RuBP羧化/加氧酶 (Rubisco) 是光合作用暗反应中催化RuBP与CO2(C5,即1,5-二磷酸核酮糖)发生羧化反应或与O2发生加氧反应的酶。由于Rubisco同时具有羧化酶和加氧酶活性,难以区分二氧化碳和氧气,导致能量的损耗。C4植物(如玉米、甘蔗)和藻类具有【CO2浓缩机制】(CO2-concentrating mechanism, CCM),用来增加Rubisco周围二氧化碳的浓度,减少其作为RuBP加氧酶的活性和光呼吸强度,在高光强、高温和干旱条件下比C3植物(如水稻)有更高的光合效率。
PEPCase(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)是C4植物浓缩CO2的关键酶,在植物和细菌中广泛存在,能催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与二氧化碳反应生成草酰乙酸(OAA)。PEPC是变构酶,主要功能是供给三羧酸循环以草酰乙酸,也与C4植物光合二氧化碳固定反应(C4二羧酸循环)及景天科植物的苹果酸形成等有关。将PEPC的基因导入水稻原种能获得高表达的转基因水稻,其光合速率显著提升。
C4植物先将二氧化碳转化成HCO3-,在PEPC酶作用下与磷酸烯醇式丙酮酸结合生成草酰乙酸,然后在叶肉细胞叶绿体中经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸,这就完成了CO2的浓缩;苹果酸在维管束鞘细胞叶绿体经脱羧作用转化成CO2和丙酮释放 ;释放的CO2在Rubisco作用下完成卡尔文循环。如图一所示。
普通的C4植物对二氧化碳固定通过叶肉细胞和维管束鞘细胞实行空间分离,景天酸代谢植物(如仙人掌)则不同,它们对二氧化碳固定实行的是时间分离(昼夜节律),即CAM途径,如图二所示。
仙人掌类往往生长于干旱地区,白天炎热夜晚寒冷,昼夜温差大,为了生存,这类植物发展了一套独特的生存策略:晚上气孔开放,吸收二氧化碳(在一定范围内,气温越低二氧化碳吸收越多),通过羧化反应形成苹果酸存于细胞内的大液泡中;白天气孔关闭,减少水分蒸腾,并将夜间储存于液泡内的酸性物质(主要是苹果酸,也有天门冬氨酸)作脱羧反应,释放的二氧化碳进入卡尔文循环进行光合作用生成淀粉;同时生成的丙酮酸则既可以形成PEP再还原成磷酸三糖最后合成淀粉,又可以转移到线粒体氧化释放出CO2。苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程,而从液泡回到细胞质中则是被动过程。
由于这种方式是在景天科植物上首先发现的,故称为景天酸代谢途径。在栽培技术上可以利用这个特点,如在一定范围内尽可能加大温室的昼夜温差,并且在晚上提高室内二氧化碳浓度,以促使这类植物加快生长。
CAM途径与C4途径相同点:(1)都具有羧化(固定CO2)和脱羧(脱下CO2)两个过程;(2)都只能起暂时固定CO2功能,不能将CO2还原成糖;(3)CO2最初受体都为PEP,最初固定产物都是OAA,催化最初羧化反应的酶都是PEPCase。
衣藻、球藻、硅藻和蓝细菌等许多低级自养生物也能进行CO2浓缩,但其CCM机制与高等植物差异较大,除了有类似高等植物C4光合固碳途径的CCM机制外,可能有多种其他的CCM机制。图三示意衣藻CCM机制,图四示意球藻CCM机制。




PEPCase(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)是C4植物浓缩CO2的关键酶,在植物和细菌中广泛存在,能催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与二氧化碳反应生成草酰乙酸(OAA)。PEPC是变构酶,主要功能是供给三羧酸循环以草酰乙酸,也与C4植物光合二氧化碳固定反应(C4二羧酸循环)及景天科植物的苹果酸形成等有关。将PEPC的基因导入水稻原种能获得高表达的转基因水稻,其光合速率显著提升。
C4植物先将二氧化碳转化成HCO3-,在PEPC酶作用下与磷酸烯醇式丙酮酸结合生成草酰乙酸,然后在叶肉细胞叶绿体中经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸,这就完成了CO2的浓缩;苹果酸在维管束鞘细胞叶绿体经脱羧作用转化成CO2和丙酮释放 ;释放的CO2在Rubisco作用下完成卡尔文循环。如图一所示。
普通的C4植物对二氧化碳固定通过叶肉细胞和维管束鞘细胞实行空间分离,景天酸代谢植物(如仙人掌)则不同,它们对二氧化碳固定实行的是时间分离(昼夜节律),即CAM途径,如图二所示。
仙人掌类往往生长于干旱地区,白天炎热夜晚寒冷,昼夜温差大,为了生存,这类植物发展了一套独特的生存策略:晚上气孔开放,吸收二氧化碳(在一定范围内,气温越低二氧化碳吸收越多),通过羧化反应形成苹果酸存于细胞内的大液泡中;白天气孔关闭,减少水分蒸腾,并将夜间储存于液泡内的酸性物质(主要是苹果酸,也有天门冬氨酸)作脱羧反应,释放的二氧化碳进入卡尔文循环进行光合作用生成淀粉;同时生成的丙酮酸则既可以形成PEP再还原成磷酸三糖最后合成淀粉,又可以转移到线粒体氧化释放出CO2。苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程,而从液泡回到细胞质中则是被动过程。
由于这种方式是在景天科植物上首先发现的,故称为景天酸代谢途径。在栽培技术上可以利用这个特点,如在一定范围内尽可能加大温室的昼夜温差,并且在晚上提高室内二氧化碳浓度,以促使这类植物加快生长。
CAM途径与C4途径相同点:(1)都具有羧化(固定CO2)和脱羧(脱下CO2)两个过程;(2)都只能起暂时固定CO2功能,不能将CO2还原成糖;(3)CO2最初受体都为PEP,最初固定产物都是OAA,催化最初羧化反应的酶都是PEPCase。
衣藻、球藻、硅藻和蓝细菌等许多低级自养生物也能进行CO2浓缩,但其CCM机制与高等植物差异较大,除了有类似高等植物C4光合固碳途径的CCM机制外,可能有多种其他的CCM机制。图三示意衣藻CCM机制,图四示意球藻CCM机制。



