笔者修订了已建立的鸭嘴龙亚科Wulagasaurus dongi的鉴定特征和系统学位置。此外,混入该类群的赖氏龙亚科标本被剔除。通过详尽的形态学和统计学对比,一系列Edmontosaurus和Shantungosaurus之间的近裔共性被识别。这些特征证实了前述两个属之间的紧密亲缘关系。基于本文建立的系统发育布局,Edmontosaurini及其属种的系统古生物学信息被修订。为了确定鸭嘴龙超科各属种之间的系统发育关系,本人对由59个特征和346个种级别的分类单元组成的数据矩阵执行最大简约性分析。Iter PCR程序识别了初始分析的不稳定类群。替换的支序分析将不稳定类群排除出数据矩阵,并产生了具有较高解析度的严格合意树。该严格合意树与通过初始分析得到的简化严格合意树完全一致。基于由替换分析产生的严格合意树布局和鸭嘴龙类属种的生物地理学信息,笔者采用概率算法对鸭嘴龙类各支系的起源地和迁徙模式进行推测。笔者针对Shantungosaurus giganteus的不完整肱骨生长系列开展了个体发育学研究。定性的骨学对比和定量的简化主轴回归分析均发现了肱骨的三角胸嵴在个体发育过程中的显著形态学变化。本人基于组织学特征从S.giganteus的14个肱骨标本中识别出6个个体发育阶段。处于成年早期阶段的肱骨标本ZCDM HP0128的肱骨颈横截面保留了至少12个年度生长轮。笔者应用生长轮间隔法反向推算出该横截面丢失的早期年度生长轮的数量,并借助于生长曲线拟合法选取了S.giganteus最佳的生长模式和骨龄框架。具有最小赤池信息准则值的最佳生长曲线被用于估算该类群的初始性成熟年龄和最大生长速率。

1 绪论/基干鸭嘴龙类
鸭嘴龙超科(Hadrosauroidea)，也称鸭嘴龙类，是一类解剖学上高度特化和生态学上显著多样化的大型鸟臀类恐龙。这一分类单元的化石材料已经在欧洲、亚洲、北美洲、南美洲和南极洲的早白垩世晚期至晚白垩世[阿普第期(Aptian)至晚马斯特里赫特期(late Maastrichtian)]非海相地层中被发现。同其它非鸟类的恐龙一样，鸭嘴龙超科的谱系完全终止于距今约6500 万年的K/Pg 界线。在分类学上，鸭嘴龙超科归属于鸟臀类(Ornithischia)，代表了鸟脚类(Ornithopoda)直拇指龙(Ankylopollexia)的进步类群；它由鸭嘴龙形类(Hadrosauriformes)演化而来。基于分支系统学的节点理论，鸭嘴龙类可以被定义为：“Equijubus normani 和Parasaurolophus walkeri 最近的共同祖先及其所有的后裔所组成的支系”，即“包含Equijubus normani和Parasaurolophus walkeri 在内的最小支系”。
这一支系具有一系列明确的鉴定特征。例如，头骨吻端的口部区域适度地横向扩展，为吻端后部的最大收缩区域的至少1.5 倍宽，形成了近似鸭嘴状的结构；眶前孔从外侧观不可见；上颌骨的颧骨接合面沿前后向较窄，且毗连该骨块的泪骨接合面；泪骨呈近梯形，具有一个较长的前腹角；齿骨具有至少20 个齿槽；齿骨齿排的中间区域包含了具至少3 个牙齿的齿位；下颌关节窝沿内外侧较窄；髂骨的坐骨柄由两个近等大的结节组成；坐骨的耻骨柄与坐骨杆近端之间的夹角大于130°。
从传统分类学的角度，鸭嘴龙超科被分为三大类群：并系的基干鸭嘴龙类(basal hadrosauroids)以及单系的赖氏龙亚科(Lambeosaurinae)和鸭嘴龙亚科(Hadrosaurinae)。赖氏龙亚科和鸭嘴龙亚科互为姐妹群，两者共同组成了进步的鸭嘴龙科(Hadrosauridae) 。然而，Prieto-Márquez 的鸭嘴龙类系统发育分析结果显示：鸭嘴龙超科的模式种Hadrosaurus foulkii 处于该超科的最基干位置；H. foulkii 被完全排除出由其它非赖氏龙类鸭嘴龙科成员组成的单系类群。因此，Prieto-Márquez 主张鸭嘴龙科应该被分为三个支系：仅包括H. foulkii的鸭嘴龙亚科，赖氏龙亚科和栉龙亚科(Saurolophinae。鉴于本文的支序分析结果不支持Prieto-Márquez (2010a)的假说(见下文)，笔者仍沿用传统的鸭嘴龙类分类体系。基于分支系统学的节点理论，鸭嘴龙科可以被定义为：“Saurolophus osborni和Parasaurolophus walkeri 最近的共同祖先及其所有的后裔所组成的单系类群”。
晚白垩世的中期，鸭嘴龙科从基干鸭嘴龙类中分化出来，并逐渐占据了当时的陆地生态系统；基干鸭嘴龙类逐渐被鸭嘴龙科替代，至早马斯特里赫特期完全绝灭。这可能是因为鸭嘴龙科获得了更加复杂的牙齿结构、两足行走的能力以及较大的体型。鸭嘴龙亚科和赖氏龙亚科之间的骨学差异主要体现在面部骨骼和腰带骨骼的形态特征上。

2 研究材料、内容和方法

3 河南省上白垩统一新的基干鸭嘴龙类
基于一批发现于河南省西峡盆地周家沟村中三冬期马家村组中段的鸭嘴龙超科新材料，新的基干鸭嘴龙类Zhanghenglong yangchengensis 在此章节中被命名和描述。这一新属种的鉴定特征包括了两个介于基干鸭嘴龙类和更为进步的鸭嘴龙科之间的过渡特征：(1)上颌骨的外侧孔由四个位置较低且前后分散排列的小孔和一个接近颧骨接合面腹侧末端的大孔组成；(2)齿骨的齿冠既具有位于中央的主脊，又保留了向远中侧偏移的主脊。Z. yangchengensis 还具有一个鸭嘴龙超科原始和进步特征的独特组合；这表明它可能代表了从基干鸭嘴龙类至鸭嘴龙科的形态学过渡类型。
此外，6 个骨学测量属性被应用于Zhanghenglong 的定量分析。对于这些测量属性而言，模型聚类分析对于鸭嘴龙超科数据集的分割模式几乎与基干鸭嘴龙类和鸭嘴龙科之间的分类学分隔相匹配。被选取测量属性的Zhanghenglong 数据横跨分别代表基干鸭嘴龙类和鸭嘴龙科的被分割数据集的区间集合。这一情况与该类群形态学特征所显示的镶嵌进化模式非常相似。鸭嘴龙超科的系统发育分析结果显示：Zhanghenglong、Nanyangosaurus 和鸭嘴龙科共同构成了一个单系类群(见下文)。根据从形态学对比、骨学测量数据的定量评估和系统发育分析中获得的推论，笔者认为Zhanghenglong yangchengensis 很可能是一种相对进步的基干鸭嘴龙类恐龙。该属种化石材料所提供的系统发育学、地层学和生物地理学信息为“鸭嘴龙科起源于亚洲”这一假说提供了直接的证据(见下文)。

4 内蒙古二连达巴苏组的地层学、沉积学与古生物学再研究
内蒙古二连盆地的上白垩统二连达巴苏组是一套以浅灰色细砂岩、粗砂岩和砂砾岩为主夹带浅灰色、红色泥岩和粉砂岩的河流相沉积物。在近一个世纪的岁月中，古生物学家在这套地层中发现了数量丰富、种类繁多的恐龙化石以及大量的微体古生物化石。二连达巴苏组的沉积环境比较复杂：细粒的河漫滩沉积物和粗粒的边滩沉积物构成了重复出现的二元沉积韵律；以厚层泥岩和粉砂为主的细粒沉积物可能代表了典型的牛轭湖沉积；砂砾岩和粗砂岩在粒度、分选性和磨圆度等方面的差异反映了不同空间位置的河床沉积和堤岸沉积。这些沉积特征强烈地指示了曲流河沉积，而非以前认为的辫状河沉积。以松辽盆地陆相上白垩统的微体古生物化石带为标尺，二连达巴苏组的轮藻和介形虫化石组合与松辽盆地四方台组和明水组底部的微体古生物化石带十分类似，因此二连达巴苏组的时代可能属于中晚坎帕期。同戈壁盆地的哲道哈达组相比，二连达巴苏组的恐龙动物群缺乏原角龙类、甲龙类和有鳞类的化石材料，但是存在着一些较大体型的恐龙类群，例如蜥脚类、鸭嘴龙类和大型窃蛋龙类。该脊椎动物化石组合的整体面貌可能与晚白垩世二连盐池地区的湿润气候有关。相对湿润的气候环境可能提供了比较优质的繁殖空间和生存条件以及十分充足的食物来源，并且诱发了一些恐龙类群的大型化发展。

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5 内蒙古阿巴嘎旗的蒙古吉尔摩龙新材料
一具产自于内蒙古自治区阿巴嘎旗哈沙图高勒流域二连达巴苏组的鸭嘴龙超科不完整骨骼(LH V08)在本章节中被归入了Gilmoreosaurus mongoliensis。根据脑颅骨和前部颈椎的骨缝愈合情况以及前人构建的鸭嘴龙类生长阶段的划分方案判断，这一标本可能处于幼年晚期或者亚成年早期阶段。
LH V08 展示了一系列基干鸭嘴龙类的典型特征。例如，枕髁强烈地向后腹侧偏转；鳞骨的内支向前内侧弯曲；额骨积极地参与眼眶背缘的构成；顶骨的矢状脊在后方发生分叉；肱骨三角胸嵴横向较窄，具有一个浅弓形的外远边缘；肩胛骨的背缘较直；肩胛骨颈强烈地收缩；乌喙骨的腹突短而粗壮；髂骨的上髋臼突呈浅弓形，向腹侧延伸至中央板的四分之三背腹高度处；耻骨的髂骨柄相对较短，呈近梯形。这些特征在标本LH V08 中的存在明确地表明Gilmoreosaurus mongoliensis 代表了一种非鸭嘴龙科的鸭嘴龙超科恐龙。
该标本还具有一些常见于鸭嘴龙科的特征：鳞骨的主体显著地向背侧抬升；眶后骨的后突延伸至位于方骨臼正上方的鳞骨主体外侧面；基蝶骨没有参与构成三叉神经孔的边缘；髂骨的坐骨柄由两个几乎等大的结节组成；髂骨的后髋臼突呈近矩形。值得注意的是，LH V08 的顶骨和髂骨均展示了介于基干鸭嘴龙类和鸭嘴龙科之间的过渡形态以及Gilmoreosaurus mongoliensis 的自近裔性状。因此，G. mongoliensis很可能是一种相对进步的基干鸭嘴龙类属种。鸭嘴龙类的系统发育分析发现：网页链接 处于基干鸭嘴龙类的相对进步位置；它比Bactrosaurus johnsoni 略微进步，却较Nanningosaurus dashiensis 和Shuangmiaosaurus gilmorei 等属种原始。
全球鸭嘴龙形类属种髂骨外侧轮廓的二维几何形态测量分析发现了两个特征值变异百分比大于10%的主成分，即PC1 (44.7%)和PC2 (15.4%)。在以PC1 和PC2 为横纵轴的平面直角坐标系中，代表Gilmoreosaurus mongoliensis 髂骨标本的三个坐标点均落入了非鸭嘴龙科鸭嘴龙形类的95%置信椭圆和鸭嘴龙科的95%置信椭圆之间的重叠区域。这一情况间接地证实了G. mongoliensis 髂骨所具有的从基干鸭嘴龙类向鸭嘴龙科进化的过渡形态。

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6 黑龙江流域上白垩统渔亮子组的董氏乌拉嘎龙的重新评估
通过对渔亮子组乌拉嘎骨层的鸭嘴龙亚科材料进行骨学重新评估，笔者发现：一些很可能属于赖氏龙亚科的标本被混入了鸭嘴龙亚科Wulagasaurus dongi 的原始材料。Wulagasaurus 展示了一些鸭嘴龙亚科的典型特征：例如，胸骨的远侧柄状突长于近侧板；乌喙骨的腹突较长，并向后腹侧逐渐变细；肩胛骨的三角肌嵴非常发育；肱骨的三角胸嵴适度地向前外侧扩展；坐骨的耻骨柄相对于坐骨杆轻微地抬升。该属种还具有同北美洲的Acristavus、Maiasaura 和Brachylophosaurus 十分相似的骨学特征：例如，长而楔形的前顶点位于颧骨前突的一半背腹高度处；齿骨齿排的长轴相对于齿骨支后部的腹侧边缘适度地向前背侧倾斜；髂骨上髋臼突的腹缘呈不对称的U 形，缺乏一条显著的嵴连接其后部区域和后髋臼突的近背边缘。
关于鸭嘴龙超科的全面系统发育分析结果显示：Wulagasaurus 同Acristavus 和Brachylophosaurus-Maiasaura 支系共同组成了一个具多分支节点的单系类群，即鸭嘴龙亚科的Brachylophosaurini 族(见下文)。这四个类群之间的一系列形态学相似性增加了支序分析结果的可信度。Brachylophosaurini 族被看作是最基干的鸭嘴龙亚科支系。它可能起源于亚洲，随后向北美洲迁徙。这一潜在的生物地理学迁徙模式也见于Edmontosaurini 族。这两大支系的系统发育布局提供了有价值的信息来支持下述的假说：鸭嘴龙亚科的起源地位于亚洲(见下文)。

7 北美和东亚地区上白垩统的埃德蒙顿龙和山东龙的比较骨学和系统发育关系
形态学对比的研究结果显示：亚洲的鸭嘴龙亚科Shantungosaurus 具有一系列与北美洲的鸭嘴龙亚科Edmontosaurus 单独共享的骨学特征。鸭嘴龙超科的最大简约性分析发现了这两个属之间的稳定姐妹群关系；较高的提靴值和Bremer 衰减值强有力地支持了上述的系统发育关系(见下文)。这些来自于不同方向的证据已经证实了胡承志(1973)首先提出的观点，即“Shantungosaurus 和Edmontosaurus 之间存在着较为紧密的亲缘关系”。
Shantungosaurus 是目前在诸城地区发现的唯一有效的鸭嘴龙科类群。产自于同一地区的Zhuchengosaurus 和Huaxiaosaurus 均被解释为Shantungosaurus 的次级同物异名。这三个类群之间的所有明确的形态学差异可以归因于种内变异(包括个体发育变异和多态变异)和由于异常保存而导致的形态变形。另外，Kundurosaurus 被看作是Kerberosaurus 的次级同物异名，因为这两个类群共同出现在同一个组的地层中并且展示了明显的形态学相似性。
被建议的鸭嘴龙科系统发育布局显示：Edmontosaurini 是鸭嘴龙亚科的四个主要支系之一。基于分支系统学的节点理论，Edmontosaurini 在本文中被定义为：包含Kerberosaurus 和Edmontosaurus 在内的最小支系。这一支系目前由鸭嘴龙亚科的Kerberosaurus 属、Shantungosaurus 属和Edmontosaurus 属组成(见第八章)。基于当前的系统发育布局和分支进化模式，笔者推测Edmontosaurini 可能起源于亚洲。这一支系的生物地理学历史涉及了至少3 次分化事件和1 次跨大洲的扩散事件。当Edmontosaurini 的次级支系从亚洲迁徙至北美洲时，Shantungosaurus 和Edmontosaurus 之间的分化很可能通过地理隔离得以实现(见第九章)。

生物地理学讨论
在此章节中，笔者基于通过替换的支序分析获得的系统发育布局(图8-2)和相关类群的地层学和地理学信息对鸭嘴龙超科和其次级支系的起源地和迁徙模式进行推测。图9-1 展示了经过地层学年代校准的鸭嘴龙超科系统发育树以及各分支节点对应的起源地概率。
在赖氏龙亚科中，其具头盔状头饰的支系包括了多个北美洲属种和两个亚洲属种，以Lambeosaurini 和Corythosaurini 为典型代表。该支系的时代范围从晚坎帕期延至中马斯特里赫特期。具头盔状头饰的赖氏龙亚科支系起源于亚洲和北美洲的概率分别是63%和37% (节点39)。因此，这一支系可能起源于晚坎帕期之前的亚洲，随后向北美洲扩散并在这一大洲进一步分化。Corythosaurini 是具头盔状头饰的赖氏龙亚科支系的进步类群；其起源地被完全地限定在北美洲(节点43)。由于亚洲赖氏龙亚科Amurosaurus riabinini 的存在，Lambeosaurini 起源于亚洲和北美洲的概率各占50% (节点41)。
Parasaurolophini 可能起源于北美洲(83%)或者亚洲(17%) (节点36)；其出现的时间不晚于中坎帕期。该支系可能在北美洲起源和辐射，并向亚洲迁徙。Parasaurolophini 和具头盔状头饰的赖氏龙亚科支系互为姐妹群；它们之间发生分裂的时代应该在中坎帕期之前。发现于亚洲的Aralosaurus tuberiferus (Rozhdestvensky,1968)、Tsintaosaurus spinorhinus (Young, 1958)和Jaxartosaurus aralensis (Riabinin,1939)处于赖氏龙亚科的最基干位置。因此，赖氏龙亚科起源于亚洲的可能性最大；相关的概率为80% (节点31)。目前，时代最早的赖氏龙亚科化石记录是发现于中三冬期Syuk-Syuk 组下部的Jaxartosaurus aralensis (Averianov and Nessov, 1995; Sues and Averianov, 2009; Alexander Averianov 在2014 年的个人交流)。根据此信息推断，赖氏龙亚科可能出现于中三冬期之前的亚洲，随后在这一大洲分化并向欧洲和北美洲扩散。

基于目前的化石记录所提供的信息并遵循分支进化模式，笔者推测鸭嘴龙亚科的四个主要支系在起源地和起源时间上存在着一定程度的差异。Saurolophini 起源于北美洲的概率很大，为87% (节点28)；该支系在坎帕期之前就已经出现。鉴于Saurolophus 亚洲种的存在，Saurolophini 可能经历了从北美洲至亚洲的迁徙过程。相比之下，Edmontosaurini 则被推测起源于亚洲；相关的概率达到了75% (节点24)。该支系的生物地理学历史可能包括了至少3 次分化事件和1 次跨大洲的扩散事件(图9-2)。已知的第一次分化事件被明确地限定在亚洲；它可能导致了Kerberosaurus 同Shantungosaurus 和Edmontosaurus 的最近共同祖先发生了分裂。随后，Edmontosaurini通过白令陆桥(Bering Land Bridge)从亚洲扩散至北美洲；这一迁徙事件发生的时间应该不晚于晚坎帕期，可能导致了Shantungosaurus 和Edmontosaurus 通过地理隔离(vicariance)发生分裂。然而，由于不连续的化石记录的存在，第二次分化事件的发生地域是不确定的；上述两个属的最近共同祖先出现在亚洲和北美洲的概率各为50% (节点25)。鉴于Shantungosaurus 的地层学时代比Edmontosaurus 的对应时代更老，第二次分化事件更有可能发生在亚洲。Edmontosaurus 属可能在北美洲的西部内陆盆地分化为两个有效的种，即E. regalis 和E. annectens；这一分化事件发生的时间不晚于坎帕期最晚期。在马斯特里赫特期，E. annectens 最终将E. regalis 完全取代，并终止于该时间间隔的末期。Saurolophini 和Edmontosaurini 很可能通过亚洲和北美洲之间的地理隔离发生分化；它们的最近共同祖先的起源地被限定在亚洲(44%)或者北美洲(56%) (节点27)。Kritosaurini 的所有已知属种来自于美洲；这一支系最早的化石记录为发现于晚三冬期至早坎帕期Two Medicine 组下部的Gryposaurus latidens (Horner, 1992)。因此，Kritosaurini 出现的时间应该不晚于中三冬期；该支系起源于北美洲的概率为75% (节点20)。Brachylophosaurini 以前一直被认为是典型的北美洲鸭嘴龙亚科支系(Gates et al., 2011)。然而，本文的系统发育分析发现了这一支系的亚洲基干类群，即Wulagasaurus dongi。这显著地增加了Brachylophosaurini 乃至鸭嘴龙亚科起源于亚洲的可能性。Brachylophosaurini 起源于亚洲和北美洲的概率分别是34%和66% (节点17)。该支系或许具有同Edmontosaurini 类似的跨大洲迁徙模式。它与其它鸭嘴龙亚科支系发生分裂的时间应该不晚于中三冬期。概率运算的结果显示：鸭嘴龙亚科起源于北美洲的概率较大，为71%；然而，该支系还具有起源于亚洲的可能性(29%) (节点16)。

由于基干鸭嘴龙类的3 个最原始属种均来自于中国，鸭嘴龙超科毫无疑问地起源于亚洲；相关的概率高达91% (节点1)。在鸭嘴龙科出现之前，基干鸭嘴龙类在亚洲持续分化和辐射，并经历了向北美洲和欧洲的扩散过程。在当前的禽龙类恐龙研究中，鸭嘴龙科的地理起源问题一直存在着争议。目前的两个主要假说是亚洲起源说和北美洲起源说(Prieto-Márquez, 2010b)。在本章节中，鸭嘴龙科最基干节点的起源地概率涉及到亚洲(55%)、北美洲(45%)和欧洲(5%) (节点15)。当前的系统发育布局显示：Nanyangosaurus zhugeii 和Zhanghenglong yangchengensis 代表了鸭嘴龙科的两个亚洲近亲(图8-2)。根据鸭嘴龙亚科和赖氏龙亚科的生物地理学信息判断，鸭嘴龙科的祖先类群出现和分化的时间应该不晚于早三冬期。该时间段与Zhanghenglong 的地层学时代十分接近。Nanyangosaurus 被发现于中国河南省夏馆—高丘盆地的早中康尼亚克期夏馆组下部。该类群的地层学时代稍早于鸭嘴龙科祖先类群出现和分化的最晚期限。因此，这两个基干鸭嘴龙类成员的存在直接地证实了鸭嘴龙科的亚洲起源说。然而，这一假说仍有待进一步的检验。
需要指出的是，土伦期、康尼亚克期和三冬期的鸭嘴龙类物种数量由于化石记录的不连续性和不完整性而被严重地低估。在这三个时期中，无化石记录的假定类群(ghost taxon)的数量占对应时期系统发育树的支系总数的75%以上(图9-1)。土伦期、康尼亚克期和三冬期恰好也是从基干鸭嘴龙类向鸭嘴龙科进化和鸭嘴龙科早期演化的关键时期。缺失的化石记录极大地影响了上述的生物地理学推断。例如，假设Saurolophini 的基干类群在亚洲的三冬期地层中被发现，这一支系和鸭嘴龙亚科起源于亚洲的可能性将会显著地提高。此外，一些疑似Kritosaurini 的头骨材料在中国山东省莱阳地区的金岗口组地层中被发现(张嘉良在2015 年的个人交流)；这对该支系的北美洲起源说造成了一定程度的冲击。

10 巨型山东龙肱骨的个体发育学研究
Shantungosaurus giganteus 的肱骨相对于其它头后骨块展示了更加显著的宏观个体发育变化；其三角胸嵴强烈地向前外侧扩展，并发生了急剧的形状变化。肱骨的近半部分在亚成年和成年阶段发育有一个呈钝角的外侧边缘。在针对因变量Y2(肱骨在三角胸嵴处的最大近远长度)和因变量Y3 (肱骨在三角胸嵴处的最大内外宽度)的简化主轴回归分析结果中，S. giganteus 的回归直线展示了积极的异速生长趋势；其异速系数大于其它3 个类群回归直线的对应指数。这一统计学分析结果表明该属种的肱骨三角胸嵴在个体发育过程中经历了更加强烈的前外侧和远侧扩展。它间接地证实了前述的形态学推论。
Shantungosaurus giganteus 肱骨的组织学形态也经历了明显的个体发育变化：髓腔逐渐向横截面的外围区域扩展；次级骨单位沿离心方向逐步侵蚀初级骨组织和年度生长轮；初级骨单位的血管方向从“纵向分布”向“沿圆周方向和沿离心方向分布”转变，随后又恢复成“纵向分布”；初级骨单位的血管形状由近圆形和近椭圆形向层状和树枝状转变，最后又变化为近圆形；骨基质从编织纤维骨向平行纤维骨和层状骨转变；生长轮年度间隔值沿离心方向展示了变小的趋势；外周休止线最终形成于骨壁横截面的外缘。笔者基于组织学形态特征将14 个肱骨标本归入了6 个生长阶段，即幼年早期阶段、幼年晚期阶段、幼年晚期至亚成年阶段、亚成年阶段、成年早期阶段和成年晚期阶段。Hübner (2012)提及的初始性成熟标志没有在相关的切片样本中被发现；处于亚成年早期阶段的S. giganteus 肱骨可能没有得以保存。
最后，本人应用生长轮间隔法和生长曲线拟合法反向推算了Shantungosaurus giganteus 肱骨颈横截面丢失的早期年度生长轮的数量，并建立了该类群有关肱骨生长数据的多模式S 形生长曲线。在假定年度生长轮最小数量的骨龄框架下，Gompertz模式的S 形曲线方程具有较小的赤池信息准则值；它与生长数据之间的拟合度较高。因此，Gompertz 模式被认为是定量地反映S. giganteus 年龄和体重之间非线性关系的最佳生长模式。对于Gompertz 模式的S 形生长曲线而言，S. giganteus 的初始性成熟年龄可能为11–12 岁；该属种在曲线拐点处的最大生长速率接近于一些大型蜥脚类属种的对应速率，达到了2.2 千克/天。S. giganteus 体重在幼年晚期至亚成年早期阶段的急剧增长很可能是这一类群大型化发展的直接原因。