来自捷克共和国（中欧）的晚更新世洞狮骨骸；洞狮种内争斗及因洞鬣狗、洞熊攻击而造成颅骨损伤
世界上最早安装的晚更新世洞狮Panthera leo spelaea（Goldfuss，1810）的“骨骼”来自摩拉维亚喀斯特（捷克共和国，中欧）的斯洛普洞鬣狗和洞熊巢穴，是使用了几个不同个体的骨骼的拼凑而成。对这些骨骼进行了描述，并将其与欧洲已知最完整的单个个体的骨骼进行了比较，即波西米亚喀斯特（捷克共和国）Srbsko Chlum Komín洞鬣狗巢穴中的狮子骨骼。这些标本以及用于比较的Zoolithen巢穴（德国）的其他头骨中的肋骨骨折和颅骨损伤等特征表明了种内争斗、与冰河期洞鬣狗的争斗，以及可能与洞熊的争斗。相比之下，来自德国佩里克和Zoolithen洞穴以及罗马尼亚乌尔伊洛洞穴的其他头骨在死后表现出咬伤和骨折的形式，可能是由鬣狗食腐或狮子同类相食造成的。在Srbsko Chlum Komín洞穴中，一头年幼且颅骨受损的母狮子似乎在洞鬣狗猎物储藏室内死亡（或可能被洞鬣狗杀死）。在欧洲中部以洞熊为主的骨质丰富的斯洛普和Zoolithen洞穴中，似乎狮子可能积极捕猎洞熊，主要是在它们冬眠期间。洞熊可能偶尔会伤害甚至杀死捕食的狮子，但与洞鬣狗不同的是，洞熊是植食动物，因此不吃狮子尸体。在遍布欧洲的洞穴深处的洞熊巢穴中发现的有关节的狮子骨骼（例如斯洛普、Zoolithen和乌尔伊洛洞穴中的骨骼）现在可以解释为狮子在捕食洞熊时被杀死的结果，要么是洞熊保护自己，要么是种间争斗的结果。

晚更新世欧亚洞狮子物种是现代非洲狮的一个灭绝亚种的近亲（来自DNA seeBurgeretal.2004），最早被描述，并在德国南部巴瓦利亚的Zoolithen洞穴遗址进行了说明，被归类为“洞狮”Felis spelaea Goldfuss（1810）。这具具有病理性咬痕特征的大型雄性完整型头骨最近被重新定位，并被重新归类为“洞狮”（Diedrich 2008的流行名称）Panthera leo spelaea（Goldfuss，1810）（DNA by Burger et al. 2004）。这个洞穴中的洞狮子种群是欧洲已知的最大的；最近，人们在广泛古生物学背景下对其进行了审查和讨论，涉及洞熊的捕食和与洞鬣狗的冲突（Die drich 2010d，2011a）。
在200年前的这一发现之后，其他重要的更新世狮子发现也变得著名起来，比如这里描述的最古老的“洞狮子骨架”，来自摩拉维亚喀斯特（捷克共和国，中欧）的斯洛普洞穴（图1A，B），一个洞鬣狗和洞熊巢穴遗址（Diedrich 2009c，2011b）。斯洛普洞穴的两具“骨架”中的第一具（参见Wankel 1858；“骨架2”——布尔诺，此处；图1B）在布尔诺的人类博物馆展出。Wankel（1888）后来提到了第二具骨架（“骨架1”-维也纳，本文中；图1A），并展示了同一洞穴中的另一具骨架。洞狮子Felis spelaea的两具“骨架”是根据斯洛普洞穴石刻画廊中发现的材料制作而成（参见Wankel 1858、1868、1888；图2）。本文对该材料进行了批判性分析，并结合1997年斯洛普洞穴挖掘的新发现（参见Seitl 1998），其中包括另一个大型雄性头骨和一些颅后骨骼（Diedrich 2011）。Wankel（1892）在斯洛普洞穴进行了进一步挖掘，并报告了另外两具“狮子骨架”，一具在下颚有损伤，另一具也被描述为“相当完整”，但这些骨骼是否仍然存在，如果存在，它们存放在何处，目前尚不清楚。其他出版物也报道了摩拉维亚喀斯特地区的狮子遗骸，特别是斯洛普和Výpustek洞穴，但也有其他洞穴的狮子遗骸，Musil（1956）列出了这些遗骸。本文对波西米亚和摩拉维亚喀斯特狮子地区进行了初步概述（图2）。这些地点的狮子骨材料分析不完整，需要进一步调查。

据报道，捷克共和国波西米亚喀斯特地区的图尔斯克áMaštal洞穴（Kafka1903）和Koněprusy附近Kobyla山上的Chlupáčova sluj洞穴（Zázvorka1954）发现了狮子遗骸，这些洞穴仅由一块骨头和一具幼崽骨架组成，这些地点最近被解释为洞鬣狗猎物仓库和洞鬣狗巢穴（Diedrich，Žák，2006）。然而，这些材料还需要进一步研究，因为其中包括来自Chlupáčova sluj洞穴的幼狮骨架。欧洲已知最完整的狮子骨架来自一个个体（来自波西米亚喀斯特的Srbsko Chlum Komín洞穴），之前曾被描绘过（Diedrich，Žák，2006），但大约35年后被重新定位并进行了详细研究。该遗址出土了约1500具马骨遗骸，显然是由一个洞鬣狗部落积累的，该部落发展了专门猎马的技能，以应对波西米亚喀斯特山区（重新限定为贝隆卡河谷）猛犸象的稀缺（Diedrich 2010a）。据报道，捷克共和国布拉格（Vltava River terrace；Diedrich 2007a）和贝隆（Berounka River terrace；Kafka 1903，Diedrich 2007a；图3）附近地区的晚更新世露天遗址的狮子遗骸。这种材料包括头骨、牙齿和孤立的骨骼，最近与捷克共和国西北部其他几个露天地点的材料一起重新编写，包括Trmice（Diedrich 2007a）。
晚更新世洞狮Panthera leo spelaea的骨架也在欧洲其他几个地点被报道过。已知最古老的骨架来自法国阿泽洞熊巢穴，其年代可追溯到中更新世晚期的萨埃尔冰期（Argant 1988）。在德国纽马克诺德湖1号遗址的大象墓地中发现的一具具有病理特征的老年雌洞狮骨架，来自晚更新世早期的埃姆阶 ( Eem ian)间冰期（Diedrich 2010b，c）。在厄耳斯特冰期/沃姆冰期作用的寒冷时期（晚更新世），记录的骨骼数量随之增加。在西班牙的Arrikrutz洞穴（Altuna 1981）发现了一具大体完整的大型强壮雄狮骨架，在奥地利萨尔茨堡发现了另一具骨架（Tichy 1985），在德国西格斯多夫的露天场地发现了第三具雄狮骨架（Gross 1992）。最近在罗马尼亚乌尔伊洛洞穴深处发现的狮子骨骼（Diedrich et al.2009）最引人注目，因为它们代表了洞狮在洞穴深处猎杀洞熊的第一个明确证据（Diedrich 2011f）。最近也对Zoolithen洞穴的骨骼进行了审查，但未能汇编完整的骨骼（Diedrich 2010d）。这一贡献的主要目的是批判性地重新检查历史上的斯洛普洞狮子骨骼组合，以及捷克共和国唯一已知的狮子骨骼（来自斯尔布斯科Chlum Komín洞穴），这在骨骼分类图（图6-9）中进行了说明，以进行骨学比较。第二个目标，包括这一历史（大部分未经研究）骨骼材料，是检查捷克共和国狮子材料的咬伤和其他病理学特征，包括种间和种内对抗以及由此产生的颅骨损伤。这些重要的洞狮洞穴发现主要就其病理学特征与其他洞穴（Diedrich 2009a, b, 20110d, 2011e）和德国和捷克共和国的露天地点（Diedrich 2007a、2010b、2011d；Diedrich & Rathgeber 2011）的洞狮材料进行了比较。

性别二型性与个体年龄
捷克共和国狮子的性别可以通过与其他雌狮和雄狮化石的比较来解释（参见Turner 1984、Gross 1992、Diedrich 2009b）。雌性比雄性小得多，这在寒冷和温暖时期有不同的定义，在寒冷和温暖时期使用颅骨和颅后骨骼的骨计量学（图11），但不在这两个时期之间。由于洞狮在温暖时期（包括现在）似乎比在寒冷时期（比照Gross 1992）更小，因此，来自纽马克诺德湖1号伊米安遗址的狮子骨架（比照Diedrich 2010b，c）和来自意大利洞穴（Bona 2006年）的单独头骨不包括在统计数据中，尽管由于欧洲艾木间冰期狮子材料的稀缺性，化石记录中还没有很好地记录这一点。
来自 Sloup 洞穴的骨骼 1 和 2 和头骨遗骸。来自 Sloup 洞穴的骨骼1和2的头骨都属于小型到中型雄性的范围（图 11A）。斯洛普洞穴中的第三个晚更新世头骨是捷克孤立头骨中最大的一个（图10D，全长378毫米，髁宽72毫米），大小介于头骨1和头骨2之间。Siegsdorf和Azé的雄性头骨甚至更大（长度介于380和420毫米之间，参见Gross 1992；图11），Arrikrutz的雄性大型骨架头骨也是如此（407毫米，参见Altuna 1981）。两个斯洛普洞穴骨骼长度不同（除了骨骼1中的肱骨），但在骨骼1（维也纳）中混合较少，骨骼1主要由雄性骨骼组成（参见图11B-F）。骨骼2（Brno）是雄性和雌性遗骸的混合物（图3B），长骨尺寸有显著变化（参见图11B-F）。骨架3（Srbsko Chlum Komín洞穴）该标本的头骨总长度约为302毫米，与德国佩里克洞穴中成年雌性头骨的长度相同（图12G；Diedrich 2007b）。然而，骨骼3似乎来自一种幼小动物，其头骨比例与乌尔伊洛洞穴中未成熟的母狮子头骨相似（参见图12A，D）。性别鉴定的一个更有用的指标是小上颌P4（佩里克洞穴：39毫米；斯布斯科科勒姆科曼：34毫米；西格斯多夫：40毫米；阿利克鲁兹：43毫米）。最后，下颚比Siegsdorf和Arrikrutz的小。Srbsko Chlum Komín标本M 1后面的下颌骨高度仅为48毫米，而Siegsdorf标本的下颌骨高度为55毫米，Ar rikrutz标本的下颌骨高度为60毫米，这表明它属于雌性尺寸范围。头骨3的测量结果显然不确定该标本的年龄或性别。Srbsko Chlum Komín lioness的长骨与Siegsdorf和Arrikrutz的雄狮骨骼之间的尺寸差异也很明显（见图11）。Srbsko Chlum Komín speci men是一只大型雌性（或年轻雄性），而Siegsdorf的狮子是一只中型雄性，Arrikrutz的狮子是一只非常大型的雄性。Srbsko Chlum Komín洞穴中的狮子是该洞穴中唯一未成熟的狮子材料，斯洛普洞穴中99%的洞狮材料可归因于成年动物。在发现狮子遗骸的几乎所有欧洲洞熊巢穴中都出现了类似的情况，支持了这些洞穴未被用作“洞狮巢穴”的说法（参见Perick caves，Bilstein caves:Diedrich 2009a，b，Urșilor cave:Diedrich et al.2009）。

狮子头骨的损伤——洞狮、洞鬣狗和洞熊可能是咬痕的凶手
来自Srbsko Chlum Komín、Sloup和Zoolithen洞穴的三个头骨显示出在动物还活着时发生的损伤（图12A-C）。所有这些都显示了颅骨和正在愈合的下矢状嵴的损伤。观察到的骨痂形成和变形结构可能是咬合损伤的反应。Zoolithen洞穴正模头骨上清晰可见一个犬齿划痕（图12C）。Srb-sko Chlum Komín lion的颅骨显示左侧有创伤（图12B），影响顶骨并留下一个平行嵴的细长形凹陷。这一特征贯穿于顶骨中央的矢状嵴。这种损伤还导致左侧大脑明显变形，导致左侧顶骨和额骨之间的缝合线完全断裂。顶骨骨折或擦伤可能会影响整个左侧大脑，包括运动功能、听觉和感觉区域。骨骼1号（维也纳）的头骨似乎也有咬伤，导致顶骨轻微变形。死亡时，这几乎完全治愈。Zoolithen洞穴对洞熊头骨的正面损伤也得到了部分修复（图13C）。在德国西北部Haltern的露天场所发现的一只洞狮（P.l.spelaea）头盖骨上的其他损伤，发生在动物还活着的时候，之前已经描述和说明过（Diedrich 2004）。现代非洲狮子P. leo（如部分小脑疝——Tuch&Pohlenz 1973）报告的损伤在晚更新世洞狮头骨中未观察到，与本文讨论的更新世颅骨材料的咬伤损伤不同。其他类型的凹陷，发生在晚更新世的加州剑齿虎Smi lodon fatalis，被解释为机械应变的结果（Duckler 1997）。它们无法与图12A–C中三个洞狮头骨上的顶骨损伤相提并论，这三个头骨被认为是创伤性原因，最有可能是在战斗中由犬齿咬伤造成的。
当今雌狮子之间或雄狮和雌狮子之间的种内争斗非常常见，有时会导致一名狮子死亡（参见Palomares&Caro 1999，Packer&Pusey 2001）。在雄狮试图接管狮群的过程中，或当雌狮极力保护自己的幼崽时，可能会发生因争斗造成的严重受伤或死亡（Estes 1999，Packer&Pusey 2001）。争斗中的狮子经常咬伤对方的脸和头部（Schaller 1972，Packer&Pusey 2001）。这种场景可以解释Srbsko Chlum Komín的更新世早期成年雌洞狮骨骼（图5）和Sloup和Zoolithen洞穴的头骨（图12A–C）的顶骨损伤和颅骨损伤，也可以解释其他晚更新世洞狮的颅骨损伤。众所周知，狮子还会因为其他原因打架，包括进食猎物尸体时的争端、双方之间的领地争端，以及雄性群体之间的争斗，这些都可能导致类似的咬伤（Schaller 1972、Estes 1999、Packer&Pusey 2001）。

现今的狮子和斑鬣狗之间也会发生种间争斗，其中斑鬣狗是非洲的主要捕食者之一。有几种动物可以杀死鬣狗，但狮子是杀死它们的主要杀手（参见Joubert&Joubert 2003）。在一项研究中，发现的24具斑鬣狗尸体中有13具被狮子杀死（Kruuk 1972，Joubert&Joubert 2003），晚更新世洞狮和冰河期洞鬣狗也可能出现类似情况。可能的支持证据来自Zoolithen洞穴（图13A）的洞鬣狗头骨，该洞穴骨骼表现出相当大的咬痕损伤，已经部分愈合，尽管还无法从化石记录中准确确定具体损伤是同种的还是由另一物种造成的。同样，来自同一洞穴的洞狮头骨也受到了攻击（图13B）。未来需要对今天的斑鬣狗和狮子进行现实的比较，以比较它们被咬造成的不同类型的伤害。如果狮子与它们的狮群区分开，或者没有融入狮群，个别非洲狮子确实以腐肉为食，以便在紧急情况下生存（Estes 1999）。如果来自斯布斯科科勒姆科曼洞穴的受伤幼狮试图闯入洞鬣狗巢穴，它在洞鬣狗猎物储藏和饲养幼崽巢穴地点，与洞鬣狗群争斗获胜的机会将极低。这种对巢穴和幼崽的保护为现代非洲斑鬣狗杀死狮子提供了理由（Estes 1999，Packer&Pusey 2001）。相比之下，众所周知，非洲斑鬣狗会杀死幼狮和虚弱或患病的成年狮子（Schaller 1972，Estes1999）。当食物稀缺或存在争议时（Palomares&Caro 1999），受害者的消费似乎更为常见，这解释了洞鬣狗或洞熊巢穴中存在完整的更新世洞狮尸体。洞狮和洞熊之间的种间争斗没有现代意义上的对比(非洲棕熊也已经灭绝)，可能因此，欧洲洞熊巢穴还没有得到很好的研究。洞狮可能在冰河时期猎杀洞熊的理论是基于德国和捷克共和国乌尔伊洛洞穴和其他地点的新发现而建立的（参见Diedrich 2009b、2010e、2011f）。在Zoolithen洞穴中首次对洞熊的骨骼解剖（Diedrich 2011f）进行了研究，对洞熊颅骨（额叶）部分愈合的咬痕提出了新的解释（参见图13C）。只有在Zoolithen洞穴中，才发现了两个大型洞穴居民（洞鬣狗和洞熊）和其他洞穴居民（狮子）的头骨受到如此惊人的损坏，这促使人们产生了这样的理论：洞鬣狗以洞熊为食，洞熊实际上是被狮子猎杀的（Diedrich 2010e，2011f）。对活洞熊造成的颅骨损伤也可能归因于种内衰老。进一步推测，洞熊和洞狮之间的战斗可能发生在洞穴深处，在洞鬣狗由于攀爬技能相对较差而无法到达的区域（例如乌尔伊洛洞穴，迪德里奇2011f）。因此，洞熊可能故意寻找深洞穴冬眠，以防止洞狮捕食（Diedrich 2009b，2011f）。

洞狮死后的头骨损伤和洞鬣狗清理
狮子头骨上的一些咬伤显然是死后损伤，包括乌尔伊洛尔、Zoolithen和Perick洞穴中的三个头骨（图12D-G）。咬痕没有愈合的迹象，通常是圆形或椭圆形到三角形，很多都有相关的划痕。在某些情况下，部分骨头被啃掉了。在Zoolithen洞穴头骨中，一只大型食肉动物肯定从枕侧打开了颅骨，因为缺失的颧弓也被咀嚼过。Perick洞穴的颅骨两侧也显示了颧弓损伤（图12G）。该颅骨的下颚也在最后一颗臼齿后面呈对角线断裂，以便将其从颅骨中取出（图12F）。冰河期洞鬣狗对狮子的捕食，以及它们的尸体被拖运进洞鬣狗巢穴，这可能是一种解释。更新世晚期骨骼部位的雌雄比例提供了解释（参见2009年死亡）。现代斑鬣狗通常不捕猎成年雄狮，尽管有报道称这种普遍性的例外（Kruuk 1972，Estes 1999）。冰河期洞狮的一些尸体可能被留在洞穴外（或部分进口到洞鬣狗巢穴），比如在普拉哈波德巴河阶地露天场地和德国西格斯多夫露天河阶地和湖泊场地，尽管在一些欧洲洞鬣狗的巢穴中，发现了雄性狮子尸体（参见Diedrich 2007c，2009a）。更多受损的狮子骨骼与其出现在洞鬣狗巢穴和猎物骨骼堆积之间存在相关性。在没有洞鬣狗占据洞熊巢穴系统的入口或侧枝的地方（见图13），骨骼的损伤会减少，最近乌尔伊洛洞穴（死于2011年1月f日）的研究表明了这一点。在Zoolithen洞穴中，大量的洞鬣狗种群被认为是造成洞熊骨头损坏程度高比例的原因，欧洲的Perick洞穴和其他洞熊巢穴也有类似描述（参见Diedrich 2011f）。

从摩拉维亚喀斯特（捷克共和国）斯洛普洞穴的石刻画廊中发现的历史骨骼都是复合骨骼。骨架1（维也纳）包含了更高比例的原始骨骼，这些骨骼来自一个雄性骨骼。这些复合骨架包括约 30% 至 50% 的骨骼模型，以及来自捷克共和国Výpustek洞穴的骨骼。在洞鬣狗巢穴和猎物的骨骼堆积中，或者在洞穴动物的深处，发现了狮子的骨骼遗骸。斯洛普洞穴中的材料表明，这些材料来自几种不同的洞狮子Panthera leo spelaea（Goldfuss，1810）骨骼，发现于洞穴深处的洞熊冬眠区，所有材料都来自成年狮子或雌狮。这种情况不同于波西米亚喀斯特（捷克共和国）Srbsko Chlum Komín洞鬣狗巢穴中一只受伤的年轻雌狮的相对完整的原始骨架，它可能是试图偷取猎物时，被占据同一洞穴的洞鬣狗氏族杀死的。在重叠的洞鬣狗和洞熊巢穴中，如斯洛普洞穴和德国Zoolithen洞穴，狮子骨骼化石更为复杂。洞鬣狗似乎分散了狮子的骨架，还可能携带了一些狮子尸体的一部分，以便在洞穴内食用。在这样做的过程中，它们破坏了骨骼，打开了颅骨，以供进食，并使下颚骨折。来自不同洞穴的洞狮头骨在愈合过程中受到的损伤，为狮子之间的种内冲突或狮子与洞鬣狗、洞熊之间的种间争斗提供了证据（例如，部分愈合的颅骨咬伤，Zoolithen洞穴（图12））。洞熊巢穴深处有狮子骨骼，这可以用狮子捕食洞熊期间的种间争斗来解释，在这种争斗中，狮子被洞熊杀死。洞熊巢穴中只有不到1%的骨头来自洞狮，但似乎有时，一头意图捕食洞熊的狮子，可能会被保护幼崽的洞熊杀死。洞熊不是食肉动物，因此不会以它们杀死的任何狮子为食，洞鬣狗通常无法进入洞穴中的每个通道。洞狮骨骼的存在，比如最近在罗马尼亚乌尔伊洛洞熊冬眠洞穴深处发现的三具骨骼，似乎为其他大型洞穴熊巢穴（如斯洛普洞穴）中洞狮尸体和骨骼的存在提供了一个研究地点，Výpustek洞穴、Zoolithen洞穴、Perick洞穴和许多其他欧洲遗址。

总结：
1.猛犸象的稀缺时期，洞鬣狗发展了专门猎马的技能，在洞鬣狗巢穴遗址出土了约1500具马骨遗骸；
2.洞狮在温暖时期（包括现在）比在寒冷时期体型小；
3.一头年幼且雌洞狮进入洞鬣狗巢穴与其争夺食物时被杀死；
4.洞狮捕食洞熊失手，被洞熊杀死，洞狮尸骨保存比较完整，因为洞熊不吃洞狮尸体；
5.洞熊巢穴发现的零星成年狮子遗骸，说明这里不是洞狮巢穴，而是洞狮试图捕食洞熊，被反杀的结果，且洞鬣狗的攀爬能力一般无法到达洞熊冬眼巢穴；
6.洞鬣狗巢穴发现的洞狮遗骸，特点是骨骼损伤严重且多是死后损伤；
7.发现的洞狮头骨有咬伤后愈合的痕迹，可能是来自种内争斗或者洞熊的咬伤。
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