摘要：猫科大多数成员的肌肉文献记载甚少。本研究描述了虎猫（Leopardus pardalis）的前肢肌肉学，并将虎猫的前肢解剖与其他有文献记载的猫科动物（Felis catus，Panthera leo）的前肢解剖进行了比较。在这三个物种中，大量的生物学特征是变化的，并且以与主要生态形态变量（猎物大小偏好和运动能力）一致的方式分布。肱三头肌肱三头肌的起源在狮子Panthera leo是最广泛的，这与该物种比现代家猫F.catus或虎猫L.pardalis更大距离地追逐猎物是一致的。此外，家猫的旋前肌和旋后肌和插入都减少了，在运动或捕获猎物的过程中，前猫几乎不需要旋前肌和旋后肌。此外，服务于指骨的肌肉在狮子和虎猫身上最为发达，这两种动物都比家猫更能利用前肢的抓握和操作然而，虽然狮子可能保留了猫科家族原始的形态，总的来说，结果表明有必要对猫前肢肌肉进行更多的研究，因为它们很可能提供有价值的功能见解。

虎猫的种内变异在该标本的两肢之间观察到一些变异。例如，锁骨上臂克雷氏骨肌的插入在右臂明显比左臂强壮，右臂上的肱臂肌在锁骨上的健壮性明显高于左侧和中间部分。另外，尺侧腕屈肌由右肢的两个腹部和左肢的一个腹部组成。臂屈肌的变化可能反映了个体在生活中对四肢运用的偏好，这是家猫所记录的现象，虽然这并不能解释四肢之间肌肉或肌腱数量的变化。由于只有一个样本可供研究，解剖额外的个体可能会发现额外的变异。在下面讨论的特征中，只有一个在猫科动物或狮子中是可变的，二者均由相对较大的样本代表。前肢功能肌肉和后肢主要作为运动器官，前肢也可能参与捕获和制服猎物。对于专门研究大型猎物的现存猫科动物来说尤其如此。在这些分类单元中，前肢用来抓住和固定挣扎的猎物。结果，即使在相对粗略的分类中，前肢的关节也保持活动的。相比之下，小型的捕食专家较少利用前肢来制服猎物，这使得它们对运动的形态适应能力更强。在更粗略的形式，这可能包括限制前肢运动的副矢状面。作用在前肢上的双重选择力应该导致相对于后肢的更大的形态多样性，但它们也使得对这种多样性的解释不那么直接。更复杂的是，前肢的肌肉反应反映了形态的历史以及对当前行为的适应。例如，虽然长尾虎猫（Leopar dus wiedii）被认为是高度树栖的（oliviera 1998），但它却深深地嵌套在猫科动物体内，而猫科动物主要是陆地和半水生分类群。这表明长尾虎猫的祖先比现在的种群在树上生活相应地的要少得多，我们可以预料，与一个有着悠久的树栖历史的分类群相比，长尾虎猫的树栖适应应该发展得不太好。运动和捕食行为影响的研究过程在猫科动物前肢形态上，将现存的大多数猫科动物分为三大类（大型、小型或混合型）和三大类（陆栖、半水型或树栖）中的一类。在众多可能的组合中，现存的猫科动物中只有一种（树栖大型捕食专家）没有出现。在有大量肌肉学数据的猫科动物中，狮子被归类为陆地上的大型猎物专家，而虎猫则被归类为半水生的混合动物专家，没有考虑家猫。但是，家猫的直系野生祖先Felis sylvestris，似乎具有陆生的运动习性，在草原上觅食，主要是作为逃逸的机制进行攀爬，这表明它被列为陆生小型捕食动物专家。它通过将Meachen Samuels和Van Valkenburgh（2009）的生态形态分类映射到Johnson（2006）的系统发育（图16）中，重建狮子和家猫的生态形态历史相对简单。通过单次跃迁，可以从现存猫科动物（混合猎物大小和半水生猫科运动）的重建邻形条件中得到物种的猎物大小偏好和位置。虎猫的生态形态学组织学比较模糊。虎猫的猎物大小偏好和运动模式与猫科动物被重新构造的祖先状态相同，但这些属性可能代表了猫科动物的二次反转。关于猎物大小的偏爱，虎猫属的所有其他成员都是小型猎物专家，对于虎猫来说，保持这种准形态的条件（在虎猫属中有两个独立的小猎物偏好）或是从一个专门研究小猎物的祖先那里进化出这种偏好（图16a）。至于运动进化，在家猫、猞猁和美洲狮的谱系都有一个混合的半水生成员和陆地成员，它们结合在一起，使得在几个关键节点上的运动模式优化变得模糊不清。虎猫被明确地优化为，进行了横向扫描，这一结论得到了MacFaddenand Galiano（1981）对“猫科动物”rexroadensis肱骨远端形态扫描适应的鉴定的支持，上新世的猫科动物代表了虎猫属的早期成员。然而，虎猫属可能代表保留了似兽型猫科动物的形态，也可能代表了猫科的所有成员的陆地共同祖先的逆转（图16b）。对家猫、狮子和虎猫的肌肉图和描述的比较表明，前肢肌群中存在实质性变化（表2）。尽管有一些特征（例如，大圆肌和背阔肌插入）是很难解释的，大部分功能相关区域，包括：肱长三头肌的起源范围，旋前肌和旋后肌的起源和插入范围，以及作用于背阔肌的肌肉的数量和特异性数字，原点肱三头肌起源的功能重要性，戴维斯（1949）曾讨论过。在狮子中，这个起始点占据了肩胛骨的整个尾缘，而家猫和虎猫（图3b）的这个起始点被重新定位到尾缘的下半部，Gambaryan（1974）指出，肱三头肌是在快速地面运动时最好的肘伸肌，与家猫和虎猫不同，狮子追逐猎物有一段时间，而不是仅仅在近距离伏击或猛扑。因此，肱三头肌长头肌在该物种中的更大发育并非意外。值得注意的是，Gambaryan说明了猎豹长头肌的广泛起源，占据了猎豹的整个尾缘。与戴维斯（1949）更为直接的矛盾相反，豪威尔（Gambaryan）还说明了具有远端受限制的起源。旋前肌旋后肌与前臂内旋和旋后肌有关，包括肌肉的插入。旋前圆肌和旋后肌以及旋前方肌的起源见表2。与狮子和虎猫相比（图17），家猫的这三种附着肌都发育不良。在家猫中，发育较弱的旋前肌和旋后肌的存在符合对陆地运动和小猎物的适应。陆上运动比树栖或半水生运动需要更少的旋转力，因此，陆生分类群的旋后能力经常降低。类似地，与大型猎物专家相比，小型猎物专家不太可能用前肢来制服猎物，因此不需要再去俯仰式的使用前臂。通过对比一下，虎猫和狮子具有典型的与大量旋前和旋后相关的生态形态学特征，这与这些物种中相关肌肉组织的更大发展相一致。

狮子前肢肌肉重量





孟加拉虎前肢肌肉重量

飞天风神翼龙提供
虎（Panthera tigris）前肢的肌肉解剖，以及与其他猫科动物对比（2022）
大型猫科动物（猫科）的解剖报告自 19 世纪后期以来已发表很多。这些报告通常用文字描述发现，显示解剖图，通常包括一些肌肉块，但往往忽视提供显示骨骼起源和插入的精确位置的肌肉图。尽管这些早期报告可能非常有用，但由于缺乏对肌肉附着部位的视觉描述，很难比较现存大猫分类群中的肌肉起源和插入，尤其是重建化石分类群中的肌肉附着。最近，更多的肌肉图已经发表在初级文献中，但大型猫科动物的肌肉图仍然有限。在这里，我们描述了老虎（Panthera tigris）前肢的肌肉解剖，并将肌肉起源、插入和相对肌肉质量与其他猫科动物进行比较，以确定可能反映功能适应的差异。我们的研究结果重申了猫科动物在体型和行为分类上的保守性。我们发现，与猫科动物相比，豹属动物的肩部肌肉块相对较小，上臂颅侧、旋前肌和旋后肌的肌肉相对较大。老虎的肌肉解剖结构显示了几处变化，这可能反映了它对陆地运动的适应和对大型猎物的偏好。通常包括相对较大的冈上肌（肩屈）、肱三头肌长肌的扩大起源、相对较大的肱三头肌外侧肌（肘伸）。肱桡肌、拇长展肌在树栖分类群中发育良好的肌肉群在老虎中并不发育良好，包括上臂的肌肉，以及钩骨肌。总的来说，老虎的肌肉组织与另一种大型陆栖大型猎物专家狮子（Panthera leo）非常相似。

PS，这篇文献研究的东北虎体重为161.9公斤，以及另外一头苏虎86公斤。东北虎是只雌性大个体；引用的狮子就是《虎猫前肢肌肉的功能解剖》提供的性别未知的两头，平均体重158.6公斤。（也就是四楼里的表格）
当前研究中的前肢属于一只18岁的雌性东北虎（Panthera tigris altaica）（PS，161.915公斤），它来自爱荷华州得梅因市的布兰克公园动物园。尽管这只老虎已年事已高，但前肢的关节没有出现退化、骨关节炎或其他病理迹象。动物园工作人员在尸检后将四肢从胸部分离，随后在得梅因大学进行冷冻和解剖。解剖过程是在没有音频的情况下录制的视频。在解剖的每一个阶段，肌肉都被识别出来并被数码拍摄下来。在解剖左前肢时，尽可能将每一块肌肉的起点和插入点直接画在骨骼上，并拍照以供参考。对于右前肢，通过在3D模型（孟加拉虎的前肢骨骼）的打印屏幕截图上绘制肌肉附件来创建初步的肌肉图，最终的肌肉图是根据这些初步的地图、视频记录、照片和骨骼上残留的痕迹绘制的。除非另有说明，左右肢的附着和肌肉模式是相同的。使用Ohaus Scout Pro（SP401型）数字秤记录每一块肌肉的肌肉质量（单位：克），见表1。我们没有称重尸检中受损的肌肉，也没有称重那些与其他肌肉融合而无法可靠分离的肌肉（例如，大圆肌）。称重前移除肌腱。我们平均了左右两侧的肌肉重量，并使用这些值计算前肢的总肌肉重量和区域肌肉重量，以及每个区域和肌肉的比例肌肉重量（表1）。

比方说，冈上肌M. supraspinatus，狮子左前肢756.01克，右前肢709.33克，东北虎左前肢655克，右前肢637.5克，孟虎661克；冈下肌 (M. infraspinatus)，狮子565.16克和598.30克，东北虎480.4克和453克，孟虎496克；肱二头肌biceps brachii，狮391.94克和367.8克，东北虎294.6克，287.7克，孟虎352克。肱三头肌长头肌caput longum，狮子1404.22克和1392.33克，东北虎890.5克和882.6克，肱三头肌外侧头Caput laterale，狮子453.92克和454.93克，东北虎367克和426.8克（仅代表样本）




狮子的表格

PS，该文献研究的样本量有限，个人认为只能代表小样本量的入门结论
与其他食肉动物科如犬科或熊科相比，猫科动物的前肢具有运动和捕杀猎物的双重功能（Meachen-Samuels&Van Valkenburgh，2009），在这些食肉动物中，前肢和后肢主要用于运动。因此，通过对猫科动物的基本解剖、观察和测量，详细了解前肢的肌肉和骨骼解剖，对于理解猫科动物生态和行为的这两个方面至关重要。明确肌肉解剖学的骨学相关知识对于通过功能形态学分析重建灭绝食肉动物的行为是必要的（Andersson, 2004; Gonyea, 1978; Heinrich & Biknevicius, 1998; Hildebrand et al., 1985; Iwaniuk et al., 1999; Lanyon & Rubin, 1985; Lewis & Lague, 2011; Panciroli et al., 2017; Polly, 2010; Samuels et al., 2013; Van Valkenburgh, 1987; Walmsley et al., 2012）。自19世纪中期以来，对大型食肉动物，特别是猫科动物的解剖在科学文献中已经很常见（例如， Barone, 1967; Encinoso et al., 2019;Haughton, 1864; Hubbard et al., 2009; Ross, 1883; Scharlau, 1925;Straus- Durckheim, 1845; Windle, 1889; Windle & Parsons, 1897,1898）。这些类型的研究通常用文字描述其解剖，并随附解剖过程中的图纸或照片，但通常不会以详细的肌肉图片形式记录肌肉连接的确切位置，只有少数例外（例如，Haines, 1950; Hudson et al., 2011; Reighard & Jennings, 1901）。最近发布了几张猫科动物前肢和后肢的肌肉图，包括虎猫的前肢L. pardalis（Julik et al.，2012）、欧亚猞猁（Viranta et al.，2016）、雪豹（Panthera uncia）（Smith et al.，2021）和云豹的后肢 Neofelis nebulosa（Carlon&Hubbard，2012），长尾虎猫Leopardus weidii和乔氏虎猫L.geoffroyi（Morales et al., 2018）和欧亚猞猁（Viranta et al., 2021）。这些类型的研究具有变革性，因为这些研究给出了肌肉与骨科特征之间的确切位置，从而可以直接比较物种之间的肌肉附着位置和区域。这些研究不仅有助于在现存物种之间进行直接比较，还可以重建化石分类群中的肌肉附着，从而更详细地推断灭绝物种（如剑齿虎）的行为。此外，为一个科中的多个物种（如猫科动物）提供这些详细的肌肉图谱，可以识别在该科中表现出保守附着的肌肉和那些更可变的肌肉，从而识别可能是密切相关物种之间功能差异的良好指标的肌肉。尽管大型猫科动物，尤其是狮子（Panthera leo）的肌肉解剖结构有着相对完整的记录（Barone, 1967;Cuvier & Laurillard, 1850; Ellenberger et al., 1949; Haughton, 1864;Sánchez et al., 2019; Scharlau, 1925），雪豹（Panthera uncia）是唯一一种发布了详细而全面的肌肉图的大型猫科动物（Smith et al., 2021）。这种信息的缺乏阻碍了我们以各种方式理解大型猫科动物的功能形态学。首先，限制了我们对大型和小型猫科动物之间肌肉附着区域异速生长差异的了解（例如，大型猫科动物的肌肉附着区域是否比小型猫科动物大？大型猫科动物和小型猫科动物的肌肉附着位置是否有差异？）。此外，它排除了关于小型和大型猫科动物相似的肌肉解剖结构中是否存在类似的功能性适应的推断（例如，大型和小型猫科动物旋前/旋后能力范围的增加是否与类似的肌肉改变相关？）。最后，它限制了大型化石猫科动物肌肉和功能重建的准确性。在本文中，我们希望通过制作详细的起源图和插入图，以及描述老虎前肢的肌肉解剖，来解决这一基本差距。这些解剖图可以作为与小型猫科动物的直接比较（Julik et al., 2012; Reighard & Jennings, 1901; Viranta et al., 2016），也可以作为重建已灭绝的大型豹属猫科动物肌肉附着的更准确模板，如美洲拟狮（Panthera atrox），以及更远亲的剑齿猫科（剑齿亚科）。我们进一步比较了老虎与其他猫科动物的肌肉解剖、插入、肌肉质量分布，以确定前肢肌肉组织的功能适应性。

定量分析
所有肌肉群的运动类型之间缺乏区分，这与其他研究一致，这些研究发现，猫科动物在形态上的进化非常保守（Cuff et al., 2016;Meachen- Samuels & Van Valkenburgh, 2009; Smith et al., 2021），并强调了前肢在捕食/操纵和运动中的双重作用该群体的运动（Cuff et al., 2016;Gonyea, 1976; Gonyea & Ashworth, 1975; Meachen- Samuels & Van Valkenburgh, 2009）。局部肩部肌肉重量与身体重量呈负相关，表明体型较小的猫的肩部肌肉相对较大。当作用于肩部的肌肉被视为功能组时，肩伸肌和肩屈肌都与体重没有显著关系。然而，猫亚科动物的肩屈肌和伸肌都明显大于豹亚科动物，考虑到猫亚科动物平均比豹亚科小，这并不令人惊讶。从功能上来说，这表明体型较大的猫比体型较小的猫肩部肌肉相对较弱；然而，我很难确定为什么会这样。这与Cuff（2016年）的观点有些矛盾，他们发现一些外在的肩肌和冈下肌在猫科动物中具有正的异速生长；然而，该研究还发现，无论是否进行了系统发育校正，总体而言，猫科动物前肢的单个肌肉都以几何相似性进行缩放，这也表明大型猫科动物比小型猫科动物相对较弱。上臂颅侧显示出相反的模式，与体重呈正相关，并且与猫亚科动物相比，该腔室的肌肉重量明显小于豹亚科。由于这些肌肉大多是肘部伸肌，因此这一区域更大的肌肉可能与大型动物需要增加重力阻力有关。较大的上臂颅侧也可能与大型猫科动物使用前肢制服大型猎物有关。对猫和狗的组织生理学研究发现，上臂颅侧肱骨内的深部肌肉（例如，肩胛肌、肱三头肌内侧头）主要由慢肌纤维组成，主要在关节稳定性和抗重力方面发挥作用，然而，这一组的更多浅层肌肉（例如，mm.tri ceps brachii caput longum和laterale）主要由快速收缩纤维组成，并进行更快或更有力的收缩（Armstrong et al., 1982; Collatos et al., 1977）。因此，这些因素中的一个或两个都可能发生，这取决于驱动这些差异的单个肌肉。我们的分析表明，功能性肘伸肌的重量存在显著差异，大型猎物专家的肘伸肌较大，混合或小型猎物专家的肘伸肌较小。这在功能上是有意义的，因为肘部伸展是稳定大型猎物动物的主要方式之一，鹰嘴突的大小也可以检测到这一点（Meachen-Samuels&Van Valkenburgh，2009）。上臂颅侧群的猎物专家总体上缺乏显著差异，可能是因为样本量较小，因为个体肌肉块可用的分类群较少。在我们的猫科动物样本中，上臂的肌肉与体重呈正相关，表明较大物种的肌肉相对较大。这可能再次与猎物捕获有关，因为较大的猫科动物往往会捕获较大的猎物，需要抓住它。然而，我们对功能性肌肉群的分析并不能完全支持这一点，我们发现腕或指屈肌或伸肌没有显著差异，也没有发现任何与体重的显著相关性。在前臂的功能组中，只有旋后肌和旋前肌表现出显著的相关性；这两组动物都与体重呈正相关，并且豹亚科动物的重量明显大于猫亚科动物。Cuff（2016年）发现肱桡侧肌（旋后肌）具有正的异速生长，这可能是我们结果的驱动因素。事实上，对肱桡侧肌相对重量差异的事后测试显示，与猫亚科动物相比，豹亚科的肌肉明显更大，而旋后肌则没有发现显著差异。所有猫科动物的前肢总重量中，肱桡侧肌占前肢总重量的比例不到0.5%，但虎猫和猎豹除外。这些肌肉的较大可能说明体型较小与体型较大的猫在捕食偏好上的差异有关，而在我们的分析中未发现猎物类别之间存在显著差异的事实可能仅仅是由于三种不同捕食偏好类别的小样本和不均匀分布的分类群（表4和表5）。

肌肉附着和重量
总体而言，猫科动物分类群的起源、插入和肌肉比例非常相似，这表明猫科动物在各种体型、运动行为和猎物偏好的肌肉解剖学的进化上都相当保守。在本节中，我们将重点介绍猫科动物之间的一些差异。在生物力学原理的支持下，我们提出功能性解释；然而，我们观察到的许多差异并没有明显的功能解释，可能只是由于个体差异。除非另有说明，肌肉重量是根据区域组分析中使用的肌肉计算得出的上肢总重量的百分比，而不是表1中给出的上肢总重量，包括所有肌肉，以便于与尽可能多的分类群进行比较。
外在和内在肩部肌肉
肩胛横突肌的插入在老虎身上扩大，从肩胛骨的肩胛上突尖端延伸到肩胛骨近端脊柱，而在雪豹、豹猫和家猫中，插入仅限于上棘突的末端。（Julik et al., 2012; Reighard & Jennings, 1901;Smith et al., 2021）。三角肌肩胛部的起源仅限于钩骨上突的尾端，类似于虎猫（Julik et al.，2012）的情况，不同于雪豹和家猫（Reighard&Jennings，1901；Smith et al.，2021），这种肌肉从肩胛棘的中部开始伸展。这种肌肉也起源于雪豹P.uncia和虎猫L.pardalis中覆盖在冈下肌上的筋膜（Julik et al.，2012；Smith et al.，2021），目前尚不清楚这种骨起源的差异会有什么功能意义（如果有的话）。在左右肢上，我们观察到起源于肱三头肌长头肌腱的冈下肌。这种特殊的形态在其他猫科动物身上没有被注意到，然而，在他对老虎前肢肌肉解剖的描述中，Scharlau（1925）描述了肱长头三头肌部分起源于棘下肌筋膜，这可能从不同的角度描述了同一特征。同样，Davis（1949）描述了肱长头三头肌的后部起源于覆盖的筋膜。肩胛下肌、冈下肌和大圆肌。这种差异的根本原因很难辨别。我们认为，由于其比例较大，冈下肌的起源可能会扩大；然而，它仅略高于我们样本中豹亚科的平均值，占前肢重量的8.60%（豹亚科平均值=8.37%），远低于猫亚科动物的平均值（9.70%）和总体样本的平均值（9.17%）。小圆肌的骨骼起源被重新限制在老虎肩胛颈尾缘的一个小区域，类似家猫（Reighard&Jennings，1901），而雪豹和虎猫的背部延伸得更远（Julik et al.，2012；Smith et al.，2021）。我们还发现，该肌肉的第二起源是位于冈下肌起源旁边的肱三头肌长头近端肌腱。大圆肌在老虎体内的插入与狮子相似，更远地位于肱骨干内侧，终止于肱骨中段或其附近（图2），而不是像雪豹、猎豹、欧亚猞猁、虎猫、家猫（Hudson et al., 2011; Julik et al., 2012; Reighard & Jennings, 1901; Smith et al., 2021; Viranta et al., 2016）。这种插入相对于盂肱关节的远端位置增加了该肌肉的杠杆臂，使其在肩部伸展中比具有更多近端插入的分类群更有力，在近端插入的分类群中，该肌肉的收缩将产生更快但更弱的伸展（Dunn，2018；Hildebrand et al.，1985）。后一种情况出现在猎豹身上，它依靠快速的陆地追捕来捕获猎物（Sunquist&Sunquist，2002）。相比之下，狮子和老虎身上更有力的背部伸展可能会让它们更有效地控制随意移动的大型猎物。肩膀伸肌与指骨和掌腕屈肌相结合，使这些大型猫科动物能够将猎物保持在靠近身体的位置，以便更好地控制。尤其是当大猫抓住地面上的猎物进行捕杀时。在猫科动物中，内在肩部肌肉群的分布仅显示出微小的差异。老虎有数量最多冈上肌和肩胛下肌。冈上肌约占前肢总重量的12%，尽管与其他分类群的差异很小（狮子为10.5%，美洲虎为10.8%，雪豹为11.7%）。在所有猫科动物中，猎豹的冈上肌最大，占前肢重量的16%。老虎和猎豹中相对较大的冈上肌可能与它们主要的陆地运动方式有关，因为这种肌肉有助于向前运动时肩膀的弯曲给予较大的支撑。家猫体内相对较大的冈上肌（11.9%）支持了这一点；然而，这种肌肉在被认为是树栖的动物中也相对较大（13.2%）。肩胛下肌占老虎前肢质量的9.35%，其次是美洲虎，占前肢质量的9.29%。雪豹和狮子都有较小的肩胛下肌，分别为8.54%和7.34%。在猫科动物中，黑足貓（12.4%）、虎猫（11.7%）和家猫（10.3%）的肩胛下肌最大，猞猁最小（8.1%）。很难找到将这些分类群与大型肩胛下肌联系在一起的共同特征，因为该列表包括大型和小型猎物专家，以及来自猫亚科动物和豹亚科的陆地和树栖分类群。Hudson（2011年）也报告了相对较大的肌肉。猎豹的冈上肌、棘下肌和肩胛下肌与体型相似的灵缇犬相比更大，并注意到猎豹的肩部肌肉可能更大，部分是为了对抗在追捕猎物时高速移动时的峰值反应力。

上臂颅侧
在老虎身上，肱长头三头肌的起源是扩大的，几乎起源于肩胛骨的整个尾缘。这与Julik（2012年）和Davis（1949年）描述的狮子的情况相似；Barone（1967年）同样描述了狮子的这种肌肉起源于肩胛骨的远端三分之二，而猎豹的这种肌肉似乎也同样广泛（Hudson et al., 2011）。相反，肱三头肌长头起源于雪豹、欧洲猞猁和虎猫的肩胛骨尾端的远端一半（Julik et al., 2012; Smith et al., 2021; Viranta et al., 2016），以及来自家猫的远端第三（Reighard & Jennings, 1901）。在这方面，老虎与狮子相似并不特别令人惊讶，因为这些物种有着密切的亲缘关系，它们大多具有陆上运动行为，并且偏爱大型猎物。尽管雪豹、虎猫和猞猁的体型和栖息地不同，所有被广泛归类为攀爬，因此可能不会受益于肱三头肌长肌作为肘部和肩部伸肌在陆地追逐中活跃（Julik et al., 2012; Meachen- Samuels & Van Valkenburgh, 2009;Smith et al., 2021; Sunquist & Sunquist, 2002; Viranta et al., 2016）。在高度追逐化的猎豹中，这种肌肉的来源同样广泛，这与这种肌肉对快速陆地运动的重要性是一致的（Hudson et al., 2011）。Davis（1949）认为，美洲黑熊的肱长头三头肌增大主要是为了抵抗攀爬时前肢的前拉（屈曲）；同样地，在这些大型陆栖猫科动物中，这种肌肉的起始部位在尾部的扩张程度越大，导致在盂肱关节处肌肉的力矩臂越大，从而使肩部的伸展力越大。肱三头肌长头肌是所有猫科动物分类群中肱三头肌长头肌的最大头（按重量计），其数据可用。它在猎豹中最大，占前肢重量的19.8%，在虎猫中最小，占13.9%。平均而言，这种肌肉在豹亚科（17.3%）比猫亚科（16.3%）更大；然而，这两个群体之间有很大的重叠。虽然三头肌长头肌的起源在老虎中有所扩大，但与其他豹亚科成员相比，这块肌肉较小，占前肢总重量的16.43%。肱骨头外侧三头肌起源于老虎肱骨干的远端，类似于雪豹三头肌的起源，而不是像虎猫和家猫一样位于头部的远端（Julik et al.，2012；Reighard&Jennings，1901；Smith et al.，2021）。老虎的内侧肱三头肌比雪豹、虎猫更广泛，与家猫、猞猁相似，从远端延伸到中轴，而不是像其他分类群那样仅延伸到中轴。肱三头肌内侧起源于老虎（图2）和雪豹（Smith et al.，2021）的内侧上髁和内侧前髁嵴的整个尾侧表面，而在其他猫科动物中，其起源局限于内侧髁上嵴（Julik et al., 2012; Reighard & Jennings, 1901; Smith et al., 2021; Viranta et al., 2016）。在老虎和狮子中，较大的肱三头肌长头，以及较小程度的外侧头，可能反映出在咬杀之前和咬杀期间，更强调用前肢将较大的猎物放倒地面上，同时对其进行咬杀。这与其他研究一致，发现大型猎物专家倾向于具有比小猎物专家更大的前臂伸肌（Smith et al., 2021; Souza Junior et al., 2021）。老虎的肱三头肌外侧头肌最大，占前肢重量的7.13%，狮子的最小（6.22%）。老虎的这种肌肉相对较大，这可能反映了老虎对陆地追捕或与大型猎物搏斗的重视，因为猫和狗的这种肌肉主要由快速的II型肌纤维组成（Armstrong et al., 1982; Collatos et al., 1977）。在我们的样本中，最大的肱三头肌外侧头在猎豹中发现（7.65%）。肱三头肌内侧头未反映在扩大的肌肉群中，老虎（2.05%）低于豹亚科（2.44%）和猫亚科（2.12%）的平均水平。与其他许多猫科动物相比，老虎中的肘肌相对简单。它起源于肱骨干尾部的远端四分之一，类似于猎豹（Hudson et al.，2011）和雪豹（snow leopard）中描述的情况，尽管肌肉图显示该肌肉起源于肱骨的远端（Smith et al.，2021）。在家猫中，它起源于肱骨干的远三分之一和虎猫的远端半部分（Julik et al., 2012; Reighard & Jennings, 1901）。肘肌由老虎和家猫的一个头组成（Reighard&Jennings，1901），而狮子和雪豹则可分为两个不同的头（Barone, 1967; Smith et al., 2021）。虎猫中也有两到三个头，插入肌腱中有两到三个关节膜（Julik et al.，2012）。与雪豹和虎猫子相比，肘肌在老虎体内的分布受到近端限制，但其头尾扩张，覆盖鹰嘴突的大部分侧面，而不是局限于一条细长的脊。（Julik et al., 2012; Smith et al., 2021）。对猫和狗的肘关节肘肌成分的生理学研究表明，该肌肉由接近100%的慢肌纤维组成，表明该肌肉的主要功能是抵抗重力和稳定肘关节（Armstrong et al., 1982; Collatos et al., 1977）。样本中最大的两种猫科动物是雪豹（1.41%）和虎猫（1.39%），而肘肌最小的猫科动物是猎豹（0.31%）。根据这两块最大的肌肉属于树栖猫科，最小的肌肉属于陆栖猫科这一事实，人们很容易推断，肘肌可能在不平整的基材上起到稳定肘部的作用。然而，这种模式在整个样本中并不成立，树栖美洲虎的肌肉相对较小（0.89%），陆栖的老虎的肌肉较大（1.07%）。
PS，有趣的是肱三头肌占比最高的长头肌，老虎居然是猫科里最弱（老虎最具优势的前肢硬件）
《虎猫前肢肌肉的功能解剖》中提到，源Davis (1949)曾讨论过肱三头肌长头肌起源的功能重要性。在狮子家族中，这一起源占据了肩胛骨的整个尾缘，而在家猫和虎猫中，长头肌被重新定位到尾缘的远半部分。肱长头三头肌是快速陆地运动中位置最好的肘外侧肌。与家猫和虎猫不同，狮子会追逐猎物一段时间，而不仅仅是近距离的猛扑。因此，该物种肱三头肌长头肌的更大发育并非意外。

上臂和前臂的颅侧部分和尾侧部分的肌肉
在老虎中，肱关节肌起源于喙突，类似于狮子、虎猫、家猫和猎豹（Barone, 1967; Hudson et al., 2011; Julik et al., 2012; Reighard &Jennings, 1901; Scharlau, 1925）。在雪豹身上，这种肌肉被描述为起源于关节窝的内侧边缘，尽管肌肉图显示它起源于肩胛颈，就在肱二头肌起源的背侧（Smith et al.，2021）。Viranta（2016年）描述该肌肉起源于喙突，其次起源于肩胛上突。肱二头肌在桡骨结节和前臂的筋膜上的插入与大多数其他猫科动物相似，与雪豹和欧亚猞猁形成对照，其中肌肉插入桡骨和尺骨（Smith et al., 2021; Viranta et al., 2016）。头臂肌群的分布并不显著，老虎与其他豹亚科动物类非常相似。
前臂颅侧
颅侧前臂的个别肌肉数据并不可靠。许多来源将肌肉组合在一起（例如，Cuff的“趾屈肌复合体”，2016），而前臂的其他肌肉较小，通常没有报道（例如，mm.趾浅屈肌、趾短屈肌等）。因此，很难比较这一前肢隔室中猫科动物分类群的相似数据，我们拥有的所有单个肌肉的唯一比较数据是Julik（2012年）报告的狮子和虎猫以及我们的老虎标本。如果可能的话，我们也会与其他分类群进行比较。旋前圆肌在老虎的桡骨更近端插入，大约在颅桡骨干的中间三分之一处（图3），类似于狮子的情况（Barone, 1967; Julik et al., 2012）。在欧亚猞猁、家猫和猎豹中，这种肌肉也插入到桡骨中段或其附近（Hudson et al., 2011; Reighard & Jennings, 1901; Viranta et al., 2016）。然而，在虎猫、雪豹和美洲虎中，旋前圆肌的插入在桡骨的远端延伸，并进入掌腕与屈肌支持带融合（Julik et al., 2012; Sánchez et al., 2019; Smith et al., 2021）。在豹子和雪豹身上，旋前肌圆肌在桡骨籽骨上有一个次级骨插入物（Julik et al., 2012; Smith et al., 2021）。这些插入的差异可能与运动的差异相对应，陆栖猫科动物的近端插入更多，攀爬类群和树栖类群的远端插入更多（Julik et al., 2012; Sánchez et al., 2019; Smith et al., 2021）。相比之下，相对于虎猫和雪豹，旋前肌的起源和插入在老虎中扩大，覆盖了桡骨干和尺骨干内侧表面的远一半，而不是远三分之一（Julik et al.，2012；Smith et al.，2021）。在欧亚猞猁中，与老虎相比，尺骨旋前肌的起源似乎减少，插入范围扩大（Viranta，2016）。在我们的样本中，猎豹的旋前圆肌最小，占前肢重量的0.82%，而虎猫的旋前圆肌最大（2.0%）。总的来说，树栖分类群似乎比陆栖分类群有更大的旋前圆肌；然而，情况并非总是如此。豹亚科遵循预期的模式，美洲虎（1.88%）和雪豹（1.66%）的旋前圆肌最大，而老虎（1.63%）和狮子（1.58%）的肌肉稍小。有趣的是，在样本中，老虎（1.06%）和狮子（0.78%）都有最大的旋前肌，雪豹是豹亚科中最小的（0.33%），猎豹是最小的（0.26%）。与虎猫和欧亚猞猁相比，虎和雪豹的尺侧腕屈肌的起源减少，并发生了明显的变化。在虎和雪豹中，这种肌肉的起源被限制在尺骨鹰嘴过程的尾端-内侧方面（图3），而它起源于虎猫和猞猁的尺骨鹰嘴内侧的大部分表面（Julik et al., 2012; Smith et al., 2021; Viranta et al., 2016）。老虎、雪豹和小巢鼬（鼬科）相似；然而，雪豹是唯一一只报告尺侧腕屈肌单独插入的猫科动物。也许雪豹的这种差异反映了在岩石地形上机动时需要灵活的前肢（Sunquist&Sunquist，2002）。在猫科动物中，桡侧腕屈肌的插入存在差异。ScLaLuu（1925）报道桡侧腕屈肌有一个插入到MC II基部的腱腱，类似于雪豹、狮子和欧亚猞猁（Barone, 1967;Smith et al., 2021; Viranta et al., 2016）中报道的情况。然而，在我们的老虎的前肢中，远端肌腱分叉，插入到MC II和MC III上，正如在豹子、家猫和猎豹（Hudson et al., 2011; Julik et al., 2012; Reighard & Jennings, 1901）中所描述的那样，尽管Smith（2021年）在他们的雪豹样本的一只前肢中报告了这种情况。桡侧腕屈肌也插入到小熊猫和小巢鼬的MC II和III上（Ercoli et al., 2015; Fisher et al., 2009）。美洲虎中，桡侧腕屈肌最大（1.22%），是样本中最具树栖性的分类群之一。桡侧腕屈肌的大小在雪豹（0.89%）和狮子（0.87%）中相似，而老虎（0.71%）最小。

在猫科动物中，陆栖猎豹的桡侧腕屈肌最小（0.53%），树栖家猫的桡侧腕屈肌最大（1.49%）；然而，其他类群并没有明确地划分为运动类群。对于尺侧腕屈肌，豹亚科的体型比猫亚科大，在样本中，美洲豹再次最大（5.33%），猎豹的最小（1.37%）。美洲虎似乎是一个例外，与样本的其他部分相比，它的肌肉非常粗大，所有其他分类群都在前肢肌肉质量的1.37%到3.48%之间。在豹亚科中，雪豹的尺侧腕屈肌最小（2.48%）。这些增大的肌肉可能反映出更强调树栖的美洲虎的腕关节屈曲，但应该注意的是，其他树栖分类群并不总是显示这两块肌肉相对于陆栖分类群的增大。掌长肌显示其所服务的肌腱和掌指数量的变化。家猫的肌腱数量从三根到五根不等（Reighard&Jennings，1901），而虎猫也报告了不同的肌腱数量：Julik（2012年）报告了四根肌腱；Sánchez et al. （2019年）报告了五个。据描述，雪豹、南美野猫和狮子的五根肌腱（Barone, 1967; Sánchez et al., 2019; Smith et al., 2021）。我们在老虎标本的两个前肢中发现了五根肌腱，这与Scharlau（1925）的描述一致。据报道，欧亚猞猁和美洲虎也有五根肌腱（Sánchez et al., 2019; Viranta et al., 2016）。在所有可获得数据的猫科动物物种中，趾深屈肌在前臂颅侧中所占比例最大（老虎、狮子、猎豹、猞猁和虎猫）；老虎趾深屈肌占颅前臂的最大比例（7.48%），其次是猞猁（6.62%）和狮子（5.10%），猎豹（4.46%）和虎猫（4.43%）最小。由于猎豹的捕食策略不涉及抓取爪指，因此这种肌肉相对较小是有意义的。猎豹缩回和伸出爪子的能力降低就是明证。老虎、猞猁和狮子中较大的深趾屈肌可能反映了这些类群中对大型猎物的偏好，以及在与地面搏斗时必须坚持的必要性，而虎猫是混合猎物捕食者。指浅屈肌和指短屈肌的腹部数量和它们形成的肌腱的数量上也是高度可变的。虽然很难辨别什么，如果有的话，功能的含义，我们认为这是值得记录的变化。据资料报道，猫科动物的趾浅屈肌有两到三个腹部，Scharlau（1925年）报道老虎有两个腹部，雪豹、狮子和家猫也有两个腹部（Barone, 1967; Reighard & Jennings, 1901; Smith et al., 2021）。我们发现了三个浅屈指肌的腹部（图6），与虎猫中描述的情况相似（Julik et al.,2012）。同样地，猫科动物也有两到三根肌腱；我们在解剖中发现了三根肌腱，服务于第二至第四指，这与之前关于老虎和狮子（Scharlau，1925年）和虎猫（Julik et al.,2012）的报道一致。家猫和雪豹的肌腱数量都不尽相同，有两个或三个肌腱（Reighard&Jennings，1901；Smith，2021）。

前肢的末端
虽然前肢末端的肌肉附着有广泛的微小变化，但猫科动物的一般模式却极其相似。然而，有几个显著的区别。我们发现了一个截然不同的外展肌和小指对掌肌（图6），这在包括雪豹、欧亚猞猁和虎猫在内的几种猫科动物类群中不存在（JJulik et al., 2012; Smith et al. ., 2021; Viranta et al., 2016）。据报道，狮子身上有这种肌肉（Barone, 1967; Julik et al., 2012），家猫身上也有这种肌肉，Julik et al（2012年）报告称没有这种肌肉，Reighard & Jennings（1901年）将其描述为尺寸减小。外展肌和小指对掌肌显示了不同分类群的起源差异。我们只有虎猫和老虎的掌部肌肉的比较数据（Julik，2012）。然而，在这些分类群中，老虎的外展肌和小指对掌肌最大，占前肢的末端重量的11.08%，而前肢的末端老虎和虎猫的比例分别为9.92%和4.75%。这可能是因为虎猫的肌肉较小与猎物偏好的差异有关，虎猫更喜欢小到中等的猎物，这可能需要较少的体力来打倒它们。虽然没有数据表明雪豹这种肌肉的相对大小，但这种肌肉的起源可能来自老虎的多个肌腱，而雪豹和虎猫只有一个肌腱，这与这种肌肉的更大发展相对应；然而，目前尚不清楚为什么老虎的这种肌肉比雪豹的肌肉发育得更好，因为它们都是大型猎物专家，使用爪子的方式相似。在我们调查的大多数猫科动物中，趾内收肌V由两个插入物组成，一个位于指V近节指骨的径向基部，另一个位于MC V轴的径向表面。第二次插入趾内收肌V的记录在老虎（Scharlau，1925）、狮子（Barone，1967）、虎猫（Julik et al.，2012）和家猫（Reighard&Jennings，1901）。同样，这一肌肉在虎猫中的扩大嵌入可能对应于扩大的肌肉质量，因为趾内收肌V在虎猫中占掌部质量的9.87%，在老虎中仅占4.54%，而狮子的比例相似，为4.24%。

众所周知，猫科动物是一个形态保守的群体，前肢肌肉组织似乎遵循这种模式（Cuff et al., 2016; Gonyea, 1976; Julik et al., 2012; Souza Junior et al., 2021）。虽然我们的解剖证实了这种普遍的形态保守性，但我们的结果也证明了老虎和其他猫科动物之间的差异，这可能是由于大型和中型猫科动物的体型和猎物大小偏好，以及系统发育。与其他研究一样（Meachen Samuels&Van Valkenburgh，2009；Smith et al.，2021），我们的统计分析没有显示运动组之间肌肉重量的任何显著差异（scansorial/arboreal vs.terres试验）；然而，这并不意味着运动行为不影响肌肉解剖。我们收集的肌肉数据的功能意义的解释由于许多因素而变得复杂。首先，在这里和其他研究中使用的行为类别必然是广泛的，并且包含可能驱动解剖变异的广泛的特定行为。虽然狮子、老虎和猎豹确实主要生活在陆地上，主要捕食大型猎物，但这些类群捕食猎物的方式和它们喜欢的大型猎物类型存在显著差异。这些行为差异可能会导致解剖学上的差异，而在这样一项研究中，所有这些分类群都属于同一大类（Sunquist&Sunquist，2002）。另一个可能影响我们关于体重结果的问题是，我们的几个体重来自物种平均值，而不是个体体重。考虑到许多猫科动物都存在明显的性别差异或亲缘关系，性别体重平均值比总物种平均值更可取，但这种区别在文献中并不总是可用，我们使用了可用的最佳估计值。考虑到我们使用了一些分类群的可用物种平均值，我们计算肌肉大小相对于重量时可能会引入一些误差。然而，这种复杂性是无法避免的，鉴于这里比较的物种跨越了广泛的群体，这些影响不应掩盖分类群之间肌肉群的真正差异。另一个令人困惑的因素是这个系统的绝对复杂性。肌肉重量、骨起源和插入的位置和面积等变量无疑会影响行为；然而，实际上是这些变量与许多其他因素的相互作用，如纤维类型组成、软组织连接等，才是产生行为的原因。因此，我们识别的差异可能与行为没有明显的相关性，但它们仍可能以某种方式影响行为。这突出了记录肌肉解剖和解剖变异的重要性，有利于未来的研究，即使没有立即明显的功能意义。此外，解剖解剖是一个非常耗时的过程，会产生小样本，这使我们观察模式的能力变得复杂，并限制了我们对种间和种内变异的理解。尽管存在这些局限性，但老虎肌肉解剖的几个特征与强调以陆上运动为主的功能是一致的，包括相对较大的冈上肌群、肩屈肌和较大的圆肌远端插入。肱三头肌长头肌和肱三头肌外侧肌的巨大肌肉群，以及两个肘部伸肌也可能代表了这些肌肉在陆地运动和制服大型猎物中发挥的强大作用。老虎对大型猎物的偏好也可能反映在相对较大的肌肉中。肱桡肌、指长展肌、指深屈肌和指展肌V。相反，旋前圆肌更近端的插入，以及该肌肉缺乏二次骨插入，再加上颅前臂肌肉相当不显著的“平均”肌肉重量，表明老虎缺乏攀爬行为的功能专业化，这也反映了一种更陆栖化的生活方式。有趣的是，老虎在保留外展肌和小指对掌肌（可能是猫科动物的原始状态）方面与狮子相似，但也类似于攀爬猫科动物雪豹和虎猫，它们的掌指I只有一头深屈短肌（Julik et al.，2012；Smith et al.，2021）。此外，我们的肌肉图谱对大型猫科动物精确的肌肉附着的更好描述做出了重要贡献；这将对重建已灭绝的猫科动物，如美洲拟狮（Pantherinae）和剑齿猫（Machairodontinae）的这些类型的肌肉群和附着体，提供宝贵的帮助。