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浅谈球形马陆之基础知识

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马陆,俗名千足虫,分类学上即倍足纲(Diplopoda)的总称,通常以长长长长长的形象出现在人们眼前。大部分人对以直形马陆为首的各种常见马陆的印象应该是“恶心”或“臭”吧……
其实大多数马陆对人都无毒无害,也不会咬人,但由于感官原因,人类对这些长虫仍少有好感。
不过嘛,就像某位大师说的一样,万物都各有其长短。马陆有长的,那肯定也有短的
还憋说,在马陆家族之中确实存在着一群短短胖胖的“异类”——球形马陆。

顾名思义,它们是球形的马陆:一旦遇到危险它们就会蜷缩起身体,变成一个完美的球。由于看起来很好盘,这种防御行为使它们不时成为网红,即使大多数人并不会对它们有更多的了解。
希望鄙人拙文能起到抛砖引玉的作用,在让诸位大致了解球形马陆特征习性的同时拉人入坑(误)……
咳咳,让更多人喜欢上它们。


IP属地:北京1楼2021-12-17 18:04回复
    关于球形马陆和它的朋友:
    在看到球形马陆照片的第一刻,你也许会想起某些生活于落叶堆下、砖头缝等等犄角旮旯里、同样会卷起来的小动物,我们称之为“西瓜虫”。它们远看起来真的挺像的。
    (就这个玩意,童年回忆)

    然而其实这俩顶多有半毛钱关系。
    马陆是倍足纲的,而“西瓜虫”通常指卷甲虫(又叫球鼠妇),是甲壳纲(Crustacea)等足目的,通俗点讲是虾兵蟹将们的远房亲戚,半路出家离开了水……二者仅仅是采用了相同的防御策略,外形类似而已。
    细看之下,二者区别十分明显。示意图如下,左为球马陆右为卷甲虫:


    IP属地:北京2楼2021-12-17 18:25
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      2025-08-17 10:52:43
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      IP属地:湖北来自Android客户端3楼2021-12-17 19:32
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        1.球形马陆的屁股是一整块的,仅有一个较大的、完整的尾节,实现了一体化;卷甲虫的身体末端分了很多节,不如球马陆那么圆润。
        2. 卷甲虫每一节有两条腿。而马陆是倍足纲的,“倍足”就是成倍的腿:马陆的每一节都是由两节合并而成,因而每一节都有四条(两对)腿,为鼠妇2倍。
        3.球形马陆动作缓慢,一旦进入防御状态就需要很长时间才能再次开始活动。它们在蜷缩状态下会把头部掖入尾节下方,因而此时看不到头部。
        (图源iNaturalist)

        卷甲虫则活泼得多。玩过西瓜虫的都知道,也许你刚松开手指,它们就舒展身体、挥动小腿表示抗议了。卷甲虫缩起时头部仍然暴露在外。
        (图源iNaturalist)

        4.分布方面,你能看见的基本都是卷甲虫,不是球形马陆。
        卷甲虫适应力强,得以在人类身边见缝插针繁衍下去。而球形马陆坚持拥抱绿色,它们对生存环境的要求很高,温度、湿度啥的都得合适,因而多生活在人烟稀少的原始森林中,人居环境附近几乎没有分布。
        当然,“几乎没有”就说明确实是有:广东、广西、江苏南部、上海、云南的同志们可以多多留意,没准能在城市里碰见球形马陆。广东的球马陆最生猛,甚至可以在小区花坛里找到;国内其它地方基本别想了,都是卷甲虫。


        IP属地:北京4楼2021-12-17 21:57
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          抛开卷甲虫,球形马陆本身也有被深深误解的地方。
          球形马陆种类不多,已发现的共计只有600来种,其中最知名的应该是球马陆了。翻开动物书籍、打开科普网页,球马陆的资料并不难找到:

          想要购买、饲养球马陆,会查到这个:

          看似十分完美,然而其实这些都不是球马陆。
          啊?难道不是能卷成球的马陆就是球马陆么?
          这么说,老虎难道都很老吗?!(误)如果是这样的话为啥还非要说“球形马陆”???直接说球马陆不就完事了?!
          部分书籍/网络科普文中的“球马陆”实际上包含着两类马陆——球马陆(Glomerida球马陆目,或称球形目)与蟠马陆(Sphaerptheriida 蟠形目,或称圆马陆目),上面那些图都是蟠马陆。球马陆和蟠马陆是远亲,二者共同构成了五带马陆下纲的“后雄总目”(Oniscomorpha),外形、习性、生活环境都类似,因而较容易被混淆。鉴于它们都能卷成球,我个人将二者统称为“球形马陆”。
          一个非常尴尬的问题是,蟠马陆已经被“系统化、规模化”的错认:由于早年知识普及度有限,再加上体型更大更显眼,多数爱好者误以为球形马陆就是球马陆,直接导致网络上大多数“球马陆”的本尊其实都是蟠马陆……本来是二虫转,转着转着就成了单口相声,这好吗?特别不好。


          IP属地:北京5楼2021-12-17 22:09
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            那,它俩区别都有啥?
            从外表上看,球马陆和蟠马陆的区别主要表现在三个方面:
            首先是体型。
            蟠马陆全长几乎都在20mm以上,最大达95.5mm;球马陆的体型则比较娇小,体长大都在20mm以下,绝大多数不足10mm。
            (PS:尽管日常分辨完全够用,但体型向来很难成为严格的划分标准:这个世界上存在平均体长不到10mm的微蟠马陆属Microsphaerotherium,也存在着全长30mm以上的巨型球马陆。)
            其次是体节数,这是最靠谱的办法。
            蟠马陆共计13节,而球马陆仅有12节(头部是算一节的。它们在蜷缩状态下头部会掖入尾节下方,因而此时可见体节数会少一节)。如图,上球下蟠:



            IP属地:北京6楼2021-12-17 22:11
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              再次是触角形态。
              蟠马陆的触角每节长度几乎相同,似串珠状。球马陆触角第三、第六节延长,使得触角看起来更加细长,且中部第三节有明显弯曲。如图,左球右蟠
              (图源iNaturalist):

              此法的主要缺点在于你需要有比较好的动态视力。球形马陆的触角总是在动,而且它一缩起来你就看不见触角了。


              IP属地:北京7楼2021-12-17 22:11
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                dd,前排


                IP属地:广西来自Android客户端8楼2021-12-18 02:30
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                  2025-08-17 10:46:43
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                  IP属地:广东来自iPhone客户端9楼2021-12-18 06:32
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                    宏观上,二者的差距主要体现在分布地域上。蟠马陆分布偏南,分布在马达加斯加、印度、东南亚和澳洲:
                    (图源iNaturalist)

                    球马陆分布偏北,分布在亚欧大陆和美洲:
                    (图源iNaturalist)

                    根据推测,二者这样的分布主要是大陆运动决定的。尤其是蟠马陆,它们奇特的分布范围强有力的支持了大陆运动理论。


                    IP属地:北京10楼2021-12-18 11:56
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                      球形马陆的形态:(新手可以跳过……)
                      缩成球,这是球形马陆最具特点的行为。它们的几丁质外壳在卷起时紧密嵌合、不会将任何弱点暴露在外,同时也未过多妨碍日常行动,可谓性能爆表。它们的几乎所有身体结构都为此进行了特别优化。
                      球形马陆的背板向上强烈隆起,侧缘向下延展形成类似于战裙的结构。第二体节多发达,延展尤其明显。尾节背板亦常发达,向侧、向下极度延展,几乎形成四分之一个球面。在蜷缩时这些部分的边缘重合/拼合在一起,恰组成一整个球面。蟠马陆的背板延展部前缘多较其它区域更薄,球马陆则没有这样的结构。这是由于蟠马陆的甲壳更厚,重合区域必须更薄才能顺利卷曲。
                      头部在垂直方向上扁平,侧向宽阔,与同样小而扁平的颈板构成一个纵向平面,这是为了在卷起时给腿部腾出放置空间。
                      眼位于头部侧面。球马陆的眼不发达,多是由十几个单眼组成的纵列。真洞穴种无眼;蟠马陆的眼更加发达,由数十个单眼排列成肾形或圆形。蟠马陆均有眼。
                      触角长,分数节,末端有感觉锥体。蟠马陆的触角粗短,生于头部侧面眼下方,末节特化变扁;球马陆的触角长而细弱,第3、6节延长,生于眼内侧。
                      口器生于头部下方,咀嚼式,由一对大颚和一颚唇组成。
                      球马陆成年雄性最后一对步足特化为生殖肢,钩状;蟠马陆最后两对步足特化为生殖肢,夹状。仅起扶助作用,无传递精子相关功能。
                      球马陆保留有驱拒腺(ozopores)。这种防御用腺体的分泌物是马陆臭味的来源。但是,球马陆并没有味道:其驱拒腺分布于背侧中线上,特化为粘液腺,可分泌无色无味的透明粘液用于防御。而蟠马陆则没有驱拒腺,这也使蟠马陆和更加原始的毛马陆目(Polyxenida)成为倍足纲中仅有的两个没有驱拒腺的目。


                      IP属地:北京11楼2021-12-18 15:52
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                        球形马陆的生活习性:
                        我们对球马陆的了解要远多于蟠马陆。
                        归功于代表种黑球马陆(Glomeris marginata)的强大适应性与广泛分布,球马陆已经成为欧洲马陆研究的模式物种之一。尽管如此,球马陆对生存环境的要求仍高于大多数马陆,目前它们的状况也远称不上完全透明。
                        而蟠马陆的生活,长期以来并不为人所知。一方面,它们的分布地大多比球马陆更加远离人居环境,且习性更加刁钻,不利于野外观察;其次,它们对环境有更高的要求,贸然收集饲养通常会遭遇相当的困难;再次,它们生长慢,需要饲养很久才能知道它到底是怎么生长繁殖的,而这与第二条是矛盾的。因此,直到近年我们才对它们有了一个大概的了解。


                        IP属地:北京12楼2021-12-18 15:53
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                          1.食性
                          民以食为天,马陆也是一样的,所以我们把食性放在第二个(什么鬼)。
                          自然界大多数马陆的主食都是腐殖质。所谓腐殖质,其实就是植被凋落物经过微生物分解转化形成的物质,比如说枯(腐)叶、朽木 之类的。用湿润的腐殖质饲育马陆通常能很快取得成功。饲养问题过段时间会专门写文章讲。
                          然而,球形马陆(尤其蟠马陆)的食性在很长一段时间内都是谜题,因为它们似乎偏偏不吃这一套:在提供了腐殖质后它们仍然会在人类手中不断死亡,其中大部分并未排出标志性的颗粒状粪便,显示其并未进食。更诡异的事情在于换食物并不管用,情况仍然如此。由于习性原因(见下文),在野外观察它们的进食也十分困难。由此,研究者和爱好者们围绕球形马陆的食性展开了长期的探索,对它们的食性提出了非常多样化的其它猜想,包括且不限于蔬菜水果、叶片花朵、真菌(蘑菇)、藻类、苔藓地衣、植物根茎、土壤微生物,甚至有以超自然现象来解释的……直到近年随着越来越多的资料出现,事情才逐渐明朗了起来。
                          根据研究和个人实践,球形马陆应该仍以腐殖质为主食,而且是独爱这个:其它马陆除了腐殖质外还会进食多样化的食物,如水果、新鲜叶片和真菌,乃至动物尸体(野外),而球马陆的已知食谱中除腐殖质外则只包括菌藻和苔藓,蟠马陆则更进一步:就目前所知,多数蟠马陆几乎只吃腐殖质,偶尔啃口真菌打打牙祭,只有极少数树栖品种(我国没有)才会进食叶片和花朵等植物性食物。
                          那么,为何它们不在饲养条件下进食呢?其实问题出在环境上。具体说来,主要是温度。
                          根据目前被广泛接受的假说,事情是这样的:马陆的消化机理和我们人类不太一样,主要仰赖于它们消化道中的共生菌群——马陆摄取的食物为它们提供营养,它们则投桃报李,分解腐殖质中难以消化的纤维素等有机物供马陆吸收利用(其实人类的肠道菌群也起到类似的作用,只是我们肠道的自主性更高)。
                          也就是说,菌群不稳定时马陆的消化功能也就会受到影响,轻则营养不良,重则无法消化食物被活活饿死。
                          而球形马陆体内的菌群比较娇气,大多对温度十分敏感。由于很少有人考虑到温度的问题,在运输过程中它们会几乎不可避免地经受过高、过低的温度,肠道菌群因此遭到毁灭性打击,于是它们就饿死了。是的,活活饿死了……
                          饲养经验显示,这个假说很可能是符合事实的:球形马陆的死亡集中在夏季和冬季,在温度适中的春秋季节则不常出现问题。当然,还可能有更多因素导致了它们对环境的敏感,但不管怎么说温度确实是它们的命门之一。


                          IP属地:北京13楼2021-12-18 16:18
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                            2.环境
                            生物的分布由环境决定。球形马陆对温度有独特的要求,同时也像其它马陆一样需要高湿度,能满足它们的地方并不多。因此,它们的分布常是极为狭窄且碎片化的,有些种类可能只在一个山头、一座山谷里有,想要搞明白它们的环境需求并不是一件容易的事情。也正因如此,希望大家不要轻易公开或破坏它们的生存环境。对于球形马陆而言,一个人的贪欲可能导致一个种永远消失。
                            最关键的温度方面,可以去原产地实测、找产地的朋友帮忙测,或者如果懂生态的话获知足够的信息应该是可以算出来的。对于饲养者还有一种方法是买点试水,死几波以后就差不多能知道适合的温度范围。但个人非常不推荐这样,是对它们的不尊重。生命为贵,望其他想养的朋友也能够尊重它们。
                            当然,我毕竟也养过一点点,看过一些饲养记录,大概有一个经验的总结,希望能帮到喜欢的诸位吧。
                            首先是温度。
                            1. 20~23度可称是万能温度,非洞穴品种保持在这个温度基本必活;
                            2. 我国的球形马陆耐受上限多在27度左右。温度下限不尽相同,浙江—四川一带的可低至0度,福建—贵州的约5度,广东—云南的最好别低于10度。
                            3. 产地海拔高于500米需要比上述标准更低的温度,通常需低于25度。
                            4. 不建议长期以高于30度的温度饲养任何球形马陆。
                            5. 洞穴品种视纬度不同需控制在10~20度,禁止剧烈波动。
                            湿度也非常重要,球形马陆几乎都分布在降水丰沛的地区。垫材应当一直保持湿润,大概就是在握紧不滴水、松手成团的程度。表面干了请及时喷水,把表面再喷湿就行。忌积水。
                            通风是另一个需要注意的地方。野外很少会有这个问题,但人工环境有。闷着确实能保持高湿度,但是这样会导致马陆逐渐死亡。这种情况的具体原因尚不清楚,可能是由于环境中厌氧微生物的逐渐滋生扰乱了马陆的肠道菌群。比较合适的通风大概是喷湿表面后1~2天垫材表面完全干燥的程度。
                            当然,也有品种可以适应更极端的环境:我国广东、海南的一些球形马陆可以在27~30度环境下长期生存;一些半干旱地区的球形马陆可以在较低的湿度下正常生活;南洋诸岛(马来西亚、印度尼西亚)低地雨林中的球形马陆在30度甚至以上的高温下依然活跃,但低于18度则会很快死亡;一些长期生活在朽木下的球形马陆就算闷着不通风很久很久也不会死;几乎分布于整个欧洲的黑球马陆(Glomerismarginata)更是球形马陆中的豪杰,它们能与大太阳晒着的柏油路(通常超过40度)短暂接触而不死,也能面对瑞典冬季零下的低温……
                            主要问题是,这些品种国内市场上都找不到(滑稽)。
                            如果你想饲养它们,一个合适而稳定的环境是很有必要的。更详细的饲养方法将会在后续饲养篇中公开。
                            有的朋友可能会有异议:“你这不对啊,这货真这么脆?南方大多数城市的夏季温度都超过30度,为什么我这里的蟠马陆在你嘴里只能耐受27度?”
                            呃,天气预报里那个温度是城市百叶箱测得的温度,马陆接触的是野外林下腐殖质层里的温度,有森林挡光+蒸腾降温,会稳定得多。
                            而且,马陆的行为模式就决定了它们不会直面当地的最高温……


                            IP属地:北京14楼2021-12-18 20:29
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                              2025-08-17 10:40:43
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                              3.生命节律
                              之前我们谈到人们观察不到球形马陆的进食过程,因而造成了一些误会和麻烦,这主要就是由于它们有着独特的生命节律。球形马陆的生活节奏上上下下就透着两个字:佛系。
                              说句实话,马陆都挺佛系的。但是大家要记住,球形马陆它不是一般的马陆:它们是那种特别佛系的。
                              首先,白天它们不怎么出门。
                              一般人类应该不会大半夜往深山老林里跑,怪危险的。但马陆是不喜欢光的。所以,它们大多是夜里出来……球形马陆也如此。
                              其次,就算白天出来也是挑阴雨天气。
                              一般人类应该不会下雨天往山上跑,准滚满身泥。但是马陆是喜欢湿润的。所以,通常是下完雨才会白天出来……球形马陆尤其如此。
                              第三,球形马陆坚持非必要不出门。
                              这个最要命。别的马陆好歹每晚都出来找点烂果子枯叶子吃,人类还有点观察的机会。然而球形马陆它不是一般的马陆:这些家伙直接在腐叶朽木里打洞,就活在食物堆里,吃喝拉撒睡一体……尤其蟠马陆,由于对腐殖质以外的东西不怎么感冒,所以一年到头大都窝在洞里,偶尔雨后出来散会步,每年就特定几天集体钻出来繁殖。
                              属于是错峰出行了。
                              中午的高温?抱歉咱在土里呆着呢,压根是碰不到哒!

                              呵呵,说到挖洞我就会了……


                              IP属地:北京15楼2021-12-18 20:57
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