太长了等会看，沙发先！

第二弹-乱七八糟的一些废话（2）
本来预计第二弹直接开始进入中国有分布的油葫芦的，想了想前面既然挖了一个坑说对黄脸油葫芦形态的认识会对认识其他油葫芦产生误导，那先插播一弹油葫芦的基本形态和它们的变化（主要是脑袋和翅膀）。
误区一：油葫芦有眉纹。看了一些关于油葫芦的科普，包括果壳在对黄脸油葫芦的介绍时，大多描述油葫芦属的标志是其复眼上方有浅色的条带（原文：...此外，复眼上方有浅色的条带，像眉毛一样，这是油葫芦属的标志...），台湾地区对油葫芦属的称呼则更直白，直接称眉纹蟋蟀。实际上隶属于蟋蟀亚科的各类蟋蟀，它们的脑袋顶的纹路的基本模式都是一致的，为了方便理解我画了个模式图（太丑勿怪），图中不同颜色的线代表不同的纹路组分。首先是脱裂线，Y形（图中用土黄色和褐色显示），其次是侧单眼和复眼之间的线（绿色），然后是后头纹（蓝色），一般来说后头纹一边有三条左右。而蟋蟀的头顶最终呈现的纹路就是由它们的强弱、宽窄，配合头壳的颜色组成的（头壳和纹路是不同的基因通路控制的，举个别的例子，猫的皮色和花纹就分属于两个不同的调控模块）。了解了这个，就可以发现油葫芦的头壳和斗蟋属、蟋蟀属、珀蟋属等其实并无本质不同，也就能够理解为什么与油葫芦亲缘关系更近的家蟋（Acheta domestica，也就是饲料白蟋蟀）的头纹和斗蟋（Velarifictorus）反而更像。举几个例子，斗蟋（Velarifictorus）的头壳模式就是绿色土黄色发达，蓝色后部发达，姬蟋（Modicogryllus）也是类似。Gryllus locorojo头壳颜色很浅，土黄色、咖啡色、绿色、蓝色都发达。而我们熟知的黄脸油葫芦的“眉纹”，就是由绿色、中间那条蓝色以及颌区的颜面颜色共同组成的。
误区二：油葫芦都是长翅（有飞翅）。上一弹已经说到，中国已经是油葫芦属在大陆上分布的边缘，所属的类群常见的基本上都属于短油葫芦亚属，它们彼此之间实际上形态已经非常非常接近了。这里给虫友们展示一篇研究非洲分布的油葫芦，也就是油葫芦大本营里的它们的样子。图里的油葫芦学名是Teleogryllus xanthoneurus，大致上可以理解为油葫芦属的“典型”样貌，乍一看是不是和斗蟋很像。它有六条后头纹，没有“眉纹”，前翅不覆盖到腹部末端，后翅（内翅）为残翅。实际上，蟋蟀同一个类群中的长翅和残翅（翅二型性）是非常普遍的，有的在一个物种内两种都有（比如迷卡斗蟋、长颚斗蟋、贝氏斗蟋、灶蟋等），油葫芦也有这样的类群（卖个关子），有的则在一个属内不同物种分化出不一样的类型，比如T. xanthoneurus就是短翅的，黄脸油葫芦是长翅的，北美秋田蟋（Gryllus pennsylvanicus）绝大部分个体是短翅的，双斑蟋基本都是长翅的。

词头TeⅠeo的意思是啥

斗蟋什么的虫友肯定都见过了，秋田蟋双斑蟋家蟋啥的也都不用提，附一张Gryllus locorojo的网图。

另外再来一张极短翅的油葫芦（Teleogryllus gravelyi），搜了好多网站实在找不到活的生态照，只能展示这张标本照了。它是一种分布在印度的油葫芦，前翅仅覆盖腹部的1/3-1/2。PS：种加词末尾的-i 一般代表这个种加词是个人名，有时候是为了纪念专家学者，有时候是为了纪念采集者。

插点基础知识：昆虫纲里物种，口器和翅膀的功能分化一般代表着进化的程度，可以用来粗略分类，但不是绝对的… 生殖器官被认为在进化中趋向保守，可以作为分类的直接依据。所以当两个油葫芦物种很难区分时，就只能解剖了看JJ。

第三弹-二色油葫芦（Teleogryllus bicoloripes）南亚油葫芦群的遗珠
一个物种的拉丁学名通常无外乎“典型”形态、采集地点、纪念某个个人啥的（日本学者的命名则部分挺中二的，比如华北平原区域的斗虫-迷卡斗蟋 V. micado，它的种加词micado就非常典型。这个词就是日语罗马音mikado，意思是日本天皇，在中国文化中占据一席的斗虫要冠以这个学名说起来还是很emmm的。何老师在他的新书中则坚持把这个物种的中文科学名称作中华斗蟋）。
这一弹嘚啵的这种油葫芦的学名就很精准的戳到了它的形态特点。bicoloripes由三个词根组成：bi-（或者di-）是二，color是颜色，-pes是足，具体到昆虫来说就是附肢。引用印度学者Manjari Jain教授最新的论文中提供的检索表，第一行就是二色油葫芦，其识别特征就是下颚须棕色，其中4-5节白色。对于绝大部分的油葫芦属物种而言，下颚须无论是白色还是和颜面基础色一样，基本上都是同色的，而具有分截色的油葫芦确实是很特别。这种油葫芦的老家是东南亚，最初是在缅甸掸邦采集到标本，由学者Chopard在1961以Gryllus bicoloripes的名字发表，后来他本人在1969年把它移入油葫芦属。看过油葫芦属拉丁名全称的虫友可能会发现，油葫芦属就是Chopard大佬在1969年建立的，所以二色油葫芦算是油葫芦家族的元老成员（附模式标本图）。中国的南疆是它分布的边缘。


可能由于前一弹说的原因，这个物种其实挺早在香港等地就被人发现了，但可能被当成了珀蟋，因为珀蟋的头也是基本纯色的，在后头区有几条纹（附贱珀蟋 Plebeiogryllus plebejus，商品名叫赤隐蛉的图）。

18年何老师他们去海南考察采到了这种蟋蟀，同年协总在广西也发现了这种蟋蟀，给了我两对，才得以对它若虫的形态进行观察。何老师剖了JJ后意识到这是一种油葫芦，当时以为可能是新种（我还开玩笑说腿那么长可以叫“长腿油葫芦”结果后来就变成商品名了hhhhh）。今年第二次养它的时候查了很多文献，也搜了东南亚区域自然爱好者拍的照片发现它是一个此前已经被命名了的物种。
B站yfo大佬做的一个《鸣虫百种》系列里第九十一期就是它，因为帖子回复不能上传视频，对它叫声感兴趣了可以移步鸣虫百种。它的初孵若虫和虫友熟知的其他油葫芦很像，中幼的“腰带”会变得很宽，到末龄若虫基本上就没有“腰带”了。另外，作为小型油葫芦的代表，二色油葫芦翅膀（尤其是飞翅）的长度存在连续变异，从残翅到半翅再到延伸到尾须长度的飞翅个体都存在。






两张胡萝卜垫底的图为虫友“自良蟋蟀迷”友情提供。

补检索表

您是研究生吗？

第四弹-油葫芦的滞育
上次有虫友提到油葫芦滞育/不滞育的问题。最近查了一些文献发现中南林业大学朱道弘老师门下的研究生的硕士论文总结的已经很简洁，直接把原文稍微修改，用简单点的话复述一下粘贴上来。关于滞育发生和滞育解除的表现形式在不同的蟋蟀里其实被观察的还挺丰富的，但说实话背后的机制其实目前研究的还非常少。
太长不看版：（以具有滞育性分化的迷卡斗蟋为例）北方滞育，南方不滞育；滞育区越往北滞育强度越低，不滞育区越往南越不滞育；交界区域情况不明。
蟋蟀的滞育首先分为遗传固定的滞育（也就是不受环境诱发的滞育，油葫芦的滞育都是遗传固定型的滞育）；环境诱导的滞育（一般为二化性的蟋蟀，比如丽斗蟋 V. ornatus，在早夏发生第一代成虫，产不滞育卵，在中秋第二代成虫，产滞育卵越冬）和不滞育。环境诱导的滞育通常受光周期的影响，通俗的来说就是白天和夜晚的长度比例，在长日照条件下羽化成虫的代（对应夏季）产的卵通常是不滞育卵，反过来短日照条件下羽化成虫的代（对应秋季）产的卵就会进入滞育。具体到油葫芦属来说，油葫芦现在已知的是没有二化性的种类的，分布在亚热带北部或者温带的油葫芦自然条件下是滞育的，分布在亚热带南部或者热带的油葫芦自然条件下是不滞育的。那有没有特例？也是有的，就是分布区跨气候区比较复杂的种类，比如黄脸油葫芦和滨海油葫芦。
先说滞育的解除，目前关于蟋蟀滞育解除的研究，基本上还是围绕温度（包括低温、高温和间歇性温度改变）来进行的。如果把目光放到整个昆虫类群，强酸、有机溶剂、电刺激、高温等都具有解除滞育的作用。这些方法的使用都具有一个窗口期，比如家蚕的卵产下后24小时内，用10%的盐酸溶液浸泡，在48℃条件下孵育8-9分钟，卵就可以解除滞育。从原理上来说，油葫芦的卵也可以用类似的方法，但具体的浓度、操作和浸泡时间是需要摸索的，有兴趣的虫友可以把玩把玩。
一般认为低温对于蟋蟀滞育的解除具有很重要的作用，0度以下的低温不能促进蟋蟀滞育的解除，而0~8摄氏度的低温对于解除滞育比较有效。对采集自江苏泗洪的油葫芦的研究显示，把卵放在25~30度的环境里，产卵60天后卵开始出现零星的、非常不整齐的孵化。通过8度的一段时期的低温处理（大于40天）后，孵化的区间短并且孵化率很高，而完全解除黄脸油葫芦卵的滞育需要至少100天。【这里我插一句：我不认为低温保存后蟋蟀滞育的解除是真正的滞育解除，对于虫友玩家而言，常温放置100天有足够多的幼虫孵化了，但对于希求孵化整齐率的虫友而言，还是需要冷藏处理的】
然后说滞育的地理性，研究者选取了三个（济宁、泗洪、长沙）地理种群的黄脸油葫芦，通过持续性的常温放置研究发现位于纬度最北的济宁孵化更早，而长沙的群体孵化明显更晚。对于遗传固定滞育的蟋蟀来说，偏南方分布的群体滞育更强。对于化性可变的蟋蟀来说，在滞育/不滞育交界地带，它们的滞育强度变化比较复杂，随纬度降低反而减弱。

至于滞育的稳定性，目前的研究结果证明，蟋蟀卵的滞育是多次起源的，且不滞育对滞育呈相对显性。举个例子，黑脸油葫芦是不滞育种、黄脸油葫芦是滞育种、银川油葫芦是滞育种。黑脸油葫芦与黄脸油葫芦或银川油葫芦的杂交子一代都是不滞育的，黄脸油葫芦和银川油葫芦的杂交后代也是不滞育的。然而滞育的稳定性也没有想象的那么强，从滞育系中筛选不滞育的品系一般通过几代就可以完成。相反从完全不滞育的品系中筛选滞育的品系要难一些。
最后从实际操作的角度上，虫友常见的黄脸油葫芦的野生虫都是遗传固定的滞育系。市面上所售的人工培育品系有很大一部分是筛选出的非滞育系。如果要玩自己筛选非滞育系，建议从北方的群体所产的卵中直接加热，选取早期孵化的个体经过多代筛选。如果要保存非滞育系，在受精卵膨胀后放进冰箱冷藏至少60天就可以了。用人工培育品系和野虫交配的后代基本都是非滞育的。

第五弹-白须油葫芦（Teleogryllus albipalpus）中国油葫芦属最近的新种
和第三弹介绍的二色油葫芦一样，白须油葫芦也是油葫芦亚属的成员，而且很巧合的是它的形态特点也在那对下颚须上。这个物种和我挺有缘分的，一方面是因为第一次见到短油葫芦亚属以外的成员，一方面是因为它的学名是何老师和我一起拟定的。【因为白须油葫芦的帖子我之前发过了，要看长相和叫声的虫友直接转这个链接：https://tieba.baidu.com/p/5926865692?pid=122586695943&cid=0#122586695943 和 https://tieba.baidu.com/p/5926650046?pid=122660788453&cid=0#122660788453】
我见到的最早的这个物种的照片是在青鸟论坛大概12年的精华帖上，帖名大概是“西双版纳纪行”之类的，后来青鸟全面升级了一次所有的精华帖都没了。当时的坛友评论包括发帖的大神都认为是一种珀蟋，因为它没有露出腹部的飞翅，又全身黝黑，一下就能联想到暗珀蟋（P. guttiventris，商品名叫乌隐蛉，它也有长翅型和短翅型的个体）。就像我前面第二弹中所说，对油葫芦认识的偏差和成见直接导致这个物种被命名的时间晚了好几年。


后来这个物种再次被发现就是18年的事情了，那年夏天何老师和他的朋友们（没有我），在云南怒山与高黎贡山之间，怒江大峡谷尾巴那块的潞江镇附近进行采集，在农田中采到了这种油葫芦。何老师在“自然纪录”公众号上写了关于它的采集经过，虫友们感兴趣可以去找，我在这里贴一下原文——我们乐此不彼地用潞江之水灌潞江之蟋蟀，但是一直没有新发现总有些遗憾。我一个人返回车里，喝点水补充补充，正当我想等着小伙伴回来之后一起打道回府之时，远处农田里传来幽幽的蟋蟀叫声，我马上察觉到这是一种我没有听见过的叫声。循声而去，叫声越发明显，但是频率却不高，几秒才叫一次。最终，我在一片农田里确认了它们的栖息地就在此处，即使在一片不大的范围内，也较难捕捉，一方面天冷，叫的不勤，而且稍微靠近就长时间不叫，大大增加了捕捉难度。我1小时奋斗下来也就抓了2个雄虫。待小伙伴们赶到，4人齐力，最终采集了3对，终于可以繁殖啦(～￣▽￣)～。
何老师回后将其在室内进行繁殖，并记录了生活史和各龄若虫的形态特征（在他的公众号文中也贴图了），通过低龄幼虫明显的腰线大致确认了是一种油葫芦，并且它的腰线能够一直保持到末龄。后来通过剖JJ更毫无疑问确认了它是油葫芦，并且是一种没有报道过的油葫芦种。何老师来和我商量这个种命名的时候最初建议的是“短翅油葫芦”，因为当时他们采集到的时候这个油葫芦看不到飞翅（不是没有，是短）。然而在继代饲养后我们实际发现这种油葫芦的后翅长度在一个很广阔的空间里连续变异，最短和前翅差不多等长，最长就和虫友们熟悉的长度差不多一样。更何况就像我前面说的，油葫芦有飞翅本来就是一个误解，所以这个名字很快就被放弃了。这个时候面临的比较尴尬的点就是这种油葫芦全身黝黑，也因此在成体上是看不到眉纹的，而身体修长后腿修长这种本身就是绝大多数油葫芦共有的特征，找来找去发现它全身唯一有特点的地方就是它特立独行的白胡子（下颚须）。在第三弹里已经说了大多数油葫芦下颚须和下唇须的颜色基本上和颜面颜色差不多的，二色油葫芦是个例外，那白须油葫芦就是第二个例外。它的拉丁名albipalpus就由两个词根albi- 和palpi组成，albi-是白，palpi是须。
白须油葫芦是一种比较典型的东南亚北部山地物种，虽然它是在中国的西南边陲被发现和发表，但我个人觉得它的分布区核心肯定不在这里，推测应该在喜马拉雅山南麓一线，延伸到横断山的部分区域。它应该和喜马拉雅油葫芦比较接近。
白须油葫芦短翅个体

白须油葫芦长翅个体

太强了我得赶紧学学

我是吉林省的，这个黑色的我们本地就有！叫声不长，都是短音！最多也就连续发3个短促音！通常情况下都是单音，不过全天都叫！

第六弹-大油葫芦亚属（Macroteleogryllus）1
Macroteleogryllus是油葫芦这个属中一类很小的成员，它的拉丁名和其他蟋蟀的构建方式类似，就是在属名前加上一个形容词根——macro-，有宏观、大、巨之类的意思，所以中文就暂时按照大油葫芦亚属来翻译。蟋蟀分类的大佬Gorochov在1985年发表Teleogryllus derelictus（雾顶油葫芦）以后，把T. mitratus和它放在一起，成立了这个亚属，给了这个名字，取其虫体大小在整个油葫芦属中特别突出为意。上面几弹已经说过，油葫芦属中非常显著的“眉纹”，以及较浅颜色的正脸不是这个属的典型特征，这某种意义上暗示了东亚分布的这些油葫芦亲缘关系上的相似性。何老师18年的文章里对东亚油葫芦属的物种以及上一弹里的白须油葫芦进行了分子系统学的分析，一方面支持了大油葫芦亚属是单独的一类，另一方面也支持了大油葫芦亚属和短油葫芦亚属比较接近的亲缘关系。
这一弹先说说这个亚属里比较早被发表的物种，南方油葫芦（Teleogryllus mitratus），它拥有中国分布的油葫芦里最理不清的名字来源以及最为独特的鸣声结构。它名字扑朔迷离的故事要从1838年Burmeister首次发表这种油葫芦说起，当时油葫芦属还没有正式独立，而是放在蟋蟀属（Gryllus）当中的，事实上很多类群的分类学研究都经历过类似的情况，早期物种发现的还不够的时候没有足够的信息去区分，或者区分的标准界限很不清楚，后来随着慢慢数据积累起来发现有一部分彼此很像要分出去，拆到最后的那一部分就是垃圾桶，当年的Gryllus属是这样，今天的Teleogryllus亚属也是这样。他当时给的名字自然就是Gryllus mitratus，造成后面名称混乱的引线就这么埋下了。mitratus这个词是啥意思呢，它来源于mitrate，意思是头上戴上mitra，而mitra的意思就是基督教主教在宗教仪式上戴的帽子，这种帽子具有两个斜角，虫友们如果正面看过南方油葫芦的脸，把它眼镜上方的部分想象成一顶帽子，就可以脑补当时的研究者的想法了。后来，很多带斜条纹的物种的名字命名也会扯上和mitra有关的词。那么南方油葫芦另一个非常常见，容易混淆的名字testaceus怎么来的呢？Walker在1869年也发现了南方油葫芦。重点来了！他也发现了这个脑袋，觉得很有趣，给了这么个名字，这个词由一个词testa和一个词缀-aceus组成，testa的意思是壳，泛指各种穹顶形的盖帽样的东西，加上-aceus把这个名词变成形容词，就变成了“戴上一个圆顶形帽子的”。这简直和mitratus描述的是完全一回事儿。在分类学上，遵循发表的时间优先律，对于同一个东西，testaceus这个名词出现的晚，自然就不是正式的学名。
另一个混乱的则是中文语境下的，关于它的科学中文名。早期的分类学者由于采集条件不足以及一些源远流长的执念，很多学者的分类学工作主要是基于标本的比对来进行的，而不是对着活体。虫友们肯定也知道南方油葫芦和黄脸油葫芦以及黑脸油葫芦有多像，尤其是它们的“眉纹”特征又十分符合mitratus的描述。因此mitratus这个名字被反反复复的用作描述黄脸油葫芦，比如Hsu 1929年的文章，或者黑脸油葫芦，比如Chopard 1936年的文章。这直接导致了后来中国的学者以为mitratus和黄脸油葫芦是一回事，叫它“北京油葫芦”，而黑脸油葫芦又和“北京油葫芦”像，就叫它“拟京油葫芦”。当T. emma被正式统一成黄脸油葫芦的中文名的时候，T. mitratus的中文名却还是处于混乱的状态。甚至于今年的印度学者，还在区分印度次大陆上分布的南方油葫芦和黑脸油葫芦。
不管怎么样，今天的我们已经知道了南方油葫芦这个实体是存在的，而且和黄脸黑脸不是同一个东西。我看之前科普中国油葫芦属的帖子里对于南方油葫芦的介绍，大多数还是抄的百度百科，比如说它个体最大，比如说它的颚可以前开，比如说它体色枣皮红等等，谬误很多。首先从野生的个体上来说，南方油葫芦的个体普遍确实要大一些，但也没有比黄脸油葫芦大多少；其次它的体色存在连续的过渡，从黑色到褐色到土色到红褐色到红橙色都有。最重要的是大牙前开这一点，油葫芦属没有哪个物种能像斗蟋一样把牙张开后直接向前，一方面是油葫芦的牙相比来说比较短，另一方面是脖子（这里说的不是前胸背板的那个脖子，而是头部连着前胸背板的那条软肉）比较短，它的头昂不起来，所以不管是南方油葫芦还是银川油葫芦，它们的打斗大多数情况下还是侧头撕咬。对于普通虫友而言，识别南方油葫芦还是建议依靠分布区位置，它和黄脸油葫芦之间基本没有重叠分布。另外，它的头一般比前胸背板的宽度小，尾须的相对长度比黄脸长得多，还是一个大长腿，这些气质特征叠加在经验的基础上就能很好的识别它了。对于幼虫来说，如果你见到一只和黄脸很像的油葫芦崽子，而它的腰带又宽白亮，尤其是到末龄还保留有完整不消退的腰带，那就基本是南方油葫芦了。ps：南方油葫芦的翅脉很漂亮，像勾了金丝边一样，大家有兴趣可以仔细看看。
前面说到这个物种还有一个特殊点是鸣声结构，对于能叫的蟋蟀来说，鸣声大多可以分为打斗声、召唤声和交配声。其中打斗声一般就是召唤声的高亢版，而召唤声具有远距离传递“我是谁，我在哪”的作用。交配声是蟋蟀鸣声当中最为保守变化最小的。大多数油葫芦的交配声都遵循一个规律，把召唤声的陪音部分去掉，把主音部分简化弱化，主音部分结束后加上连续的翅膀摩擦，发出连续的zzzzzzzzzzzzzzzzzzzz音。南方油葫芦的召唤声则是zed zed zed zed zed 这样的间断发音，这种类型的召唤声在斗蟋属和蟋蟀属中最为常见，虫友们看过斗蟋交配肯定对这叫声有印象。迄今为止据我所知还没有人特别关心过南方油葫芦为什么会发出和其他近缘物种差异这么大的交配声，或许是它的分布区过于广袤，期间有很多种其他的油葫芦（个人臆测）。也因为交配声不同，它和雾顶油葫芦之间很难杂交。

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