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深度剖析食肉动物到底能不能控制食草动物数量

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深度剖析食肉动物到底能不能控制食草动物数量
原文:繁星 解析:大捻角羚88
很早就在策划写一篇有关于食肉动物和食草动物到底是哪一方决定另一方数量、哪一方生存更容易的文章,一直没找到适合的切入点,正好前几天吧友繁星发表了一篇老虎 (食肉动物)到底能不能控制野猪(食草动物)的文章,看到下面的评论简直惨不忍睹,不支持他的观点的挺多,而且提出来的反驳理由奇葩到令人咂舌,很多观点一点常识都没有,许多吧友的素质下降到无法置信的地步;因此我得到了他的授权后,刚好可以借这个题目来深度解析这两者之间到底哪一方生存更容易,到底食肉动物和食草动物到底哪一方能决定对方的数量、哪一方生存更不易,欢迎吧友们积极讨论,但如果一无所知而只是为了来博眼球来捣乱的、不礼貌的、喜欢搞人身攻击的请自行绕道!丑话先说在前头,来故意捣乱的别怪我不客气!


IP属地:福建1楼2021-06-03 22:29回复
    下面先来看繁星的原文:
    一个非常常见的错误,A能够捕杀B(老虎能够捕杀野猪),所以老虎能控制野猪数量。

    什么叫控制数量?首先辨析的是,一个物种的数量由什么决定。
    简单地说,如上图,一个物种可以由食物决定(上行效应,即bottom-up pressure),或由营养级链上的捕食者控制(top-down pressure)。
    真正老虎能够控制野猪数量,指的是,比如由食物决定的野猪种群密度为每平方公里3只,而实际密度是1只,并且有研究能够证实老虎捕杀是造成野猪数量低于食物确定的理论密度(即3只/平方公里)的最重要原因,那才能说老虎控制了野猪数量。
    实际上,在自然界很少有大型食肉动物能够控制猎物数量的例子,很少,很少,很少,很少。
    不要把个体的捕杀,当做种群层面的控制。两码事。
    甚至某种程度上大部分地区(除了少数印度的保护区)老虎数量是由鹿和野猪数量控制的,这个说法都比反过来说靠谱。
    绝大部分地区狮子控制不了角马和斑马的数量,狼控制不了加拿大马鹿的数量(对,所谓经典的黄石公园重新引入狼以后生态恢复平衡那个研究有很大争议)。但在某些情况下,尤其是环境变化、或者大的疫病导致猎物数量被压低到一个很低水平的时候,在这个很低的水平上,捕食者确实有可能控制猎物数量无法反弹到原先的水平,即便是这样也不是一定如此。
    举两个例子。
    北美驯鹿曾经也是数百万上千万只,被人类猎杀以后只剩下1万只。在此之前狼根本控制不了驯鹿的数量,但是现在驯鹿的数量被狼控制在了食物允许的水平之下。
    在极其特殊的情况下,北美洲一个地区的大角羊数量被美洲狮控制了,只有人为杀死美洲狮才能让大角羊的数量恢复。但是,这也是在极其特殊的情况下(这一地区本来没有美洲狮自然分布,因为放牧改变了当地的植被环境,有点类似印度一些保护区有利于白斑鹿,导致黑尾鹿数量增多,吸引来了大量美洲狮,大角羊此前不是美洲狮的猎物)。
    讽刺的是,与其说老虎控制了猎物数量,不如说大部分地区都是猎物限制了老虎数量,甚至大部分地区的多数大型食肉动物都是这种情况。只有印度少数保护区里老虎密度才受到了它们自己同类社群因素的限制,虽然猎物很充裕、但是家域面积不能再进一步缩小了、于是密度也不会再提高了,雄虎的家域最小也大概40-50平方公里,雌虎大概不能小于20平方公里了。你就是每平方公里100只水鹿也不行了。
    这样的研究在野外很难很难很难,因为自然界是一个动态的环境,有太多不可控的变量和不为人知的因素了,想知道老虎能不能控制鹿的数量,你先要知道这一个地区鹿吃哪些植物,理论上能供养多少鹿,老虎每年捕杀多少鹿,不同年龄不同性别比例是什么,鹿的种群数量如何,和理论比如何,还有其他原因影响了鹿数量么,比如疾病、人类盗猎、环境改变、外来物种(包括植物)入侵,人为活动改变环境,等等,研究是严肃的、科学的,而且还需要很长时间积累,老虎连鹿数量都不能控制,更别提熊了。


    IP属地:福建2楼2021-06-03 22:31
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      现在开始是我的解析:
      首先,造成虎或其他食肉动物能控制食草动物数量的观点是有两个原因造成的:
      第一个客观原因就是类似著名的黄石公园里的马鹿因为没有天敌数量超载而导致啃光森林这类争议性很大的案例,这个问题繁星也讲过,我在下面会再补充完整,这个客观原因好解释也好解开心结;
      第二个是主观原因,对食肉动物特别是虎这类的疯狂崇拜,被它们能捕杀几乎所有食草动物的视频所感染,认定虎这类最高捕食者是自然界最强者,造成一种类似人类社会里王者君临天下的幻觉,似乎站在生态金字塔塔尖的意思就是能对整个森林草原的进行最有效最大的干预,这个主观因素深入了许多人的骨髓,很多人不想也不愿意这种美好的遐想被推翻,有损于大型食肉动物在他们心中的最高地位,这类因素较难说通,我会在下文诠释。
      详解第一个客观原因:首先食草动物是基石物种,肯定是面积和植被决定了食草动物数量,并不是食草动物决定食物是否减少,即使没有食肉动物的存在,大多数食草动物并不会啃光植被,这也是有两个原因决定的,第一个是自然因素,第二是食草动物自身原因:
      1、因为自然界里四季或者两季分明,导致在冬季或者旱季食物匮乏,食草动物必须迁移到一定距离外去觅食,这就造成了非洲的旱季里,大象和角马、赤羚和跳羚等食草动物的远距离迁徙,北方的驯鹿也会在夏季迁徙到苔原带冬季撤回针叶林,高山的食草动物也会在雪线上下移动,冬季会下到山谷的森林里觅食,在远距离迁徙中很多老弱病残就会有大量自然减员,不管在雨季诞生了多少万甚至几十万的新生幼仔,让总数暴增,但是几个月后旱季来临进行一次大迁徙就会让总数下降不少,除了一部分新生幼仔外,还有很多老弱病残的成年个体倒下,所以每年的数量只是保持或者稳中有升,并没有让群体一直快速增加;比如东非塞伦盖蒂的角马从60年代的20万恢复到2000年的130万-140万左右,基本达到饱和状态,到现在二十年来都没有太大的增加,保持在这个数量;

      而哈萨克斯坦的高鼻羚羊在冬季大规模减员一次就减少了数万,所以看似庞大的群体其实是脆弱的,严酷的环境和疾病快速流传让它们随时面临这灭绝的危机;
      还有一例:在上世纪80年代之前,博茨瓦纳南部卡拉哈里的50万头角马斑马狷羚在旱季要迁徙往奥卡万戈三角洲的,而在1988年迁徙的道路被围栏截住,导致几周内这支迁徙大军几乎全军覆没,只剩下不到十分之一的幸存者!因此没有大迁徙它们就会面临大量饿死的局面,群体越大对食物和面积需求越大。
      所以季节的变换对食草动物的数量有了最大的调节,包括野猪在冬季也遭受考验,所以东北的野猪密度也不大,密度太大了冬季也只是更多的减员而已!
      大象的迁徙移动范围更大,对食物的巨大需求使得移动上千公里都很正常,所以只有几千平方公里的国家公园对它们来说真的是方寸之地,因此把它们局限在公园内,增长的数量导致它们对植被破坏很大,所以不得不进行人为干预,迁走部分大象,因为保护区面积实在有限!


      IP属地:福建3楼2021-06-03 22:35
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        1、食草动物自身的社群结构也不可能让它们的数量超载,一些从不迁徙的定居者、或者是迁徙到目的地停留几个月的短暂定居时,它们也是在一定范围内循环觅食,而不是一直呆在原地把草吃的精光,特别是有些年长壮年的雄性会标记一定的领地范围,用分泌腺体或尿液标明领地,如果其他雄性入侵领地,则会遭到驱逐,但有时年轻雄性也会组成松散的单身汉,但是遇到年长雄性的驱逐它们也只能逃离,而雌性一般不会受到领地限制,但是活动范围就更大了,特别是组成群体的时候;
        这个黑驴羚群体大都是由年轻的雄性单身汉组成,年长的个体身上的黑斑面积较大,全身几乎都呈现黑色和黑褐色

        这样他们觅食过的地方植物不至于全部被啃食光,吃了一部分之后就移动,原因是草地和树叶基本上是遍地都是,它们在觅食的过程中肯定是对食物有所偏好,先拣最喜欢最好的食物先吃,然后再加上它们要去喝水或者寻找配偶或者寻找庇护所等原因要不断缓慢移动,如果遇到食肉动物的气味或身影更是要快速离开,这样不断频繁和循环移动,造成很多情况下其实目击者在不同地方看到的食草动物其实是同一群,这种方式可以让植物有个短暂的恢复期,这是自然界自我恢复的一个平衡机制。而且食草动物的啃食留下的唾液也让草获得了一定的滋养,它们大多只会啃食草的一部分,而不是连根拔起,对草场整个生态系统都有会所影响!
        图中角马群觅食过的的草地只吃上半部分,而且还留下许多唾液滋养草场

        既然这样这两个自然和自身因素可以调节它们的数量为什么有些地方食草动物会泛滥呢?
        首先因素就是人类!
        只有人类的过度放牧才会导致草地严重超载,导致破坏植被,特别是家畜牛对仅剩不多的草地甚至有连根拔起吃掉草根的情况,还有日本的梅花鹿我觉得是为了招揽游客所以人类投喂严重,导致基数越变越大,数量和密度到了难以控制的地步,严重超载才不得以人为控制一下。也就是说主要是有人为的干预才让食草动物的数量猛增。
        投喂日本梅花鹿一直是来日本的游客非常重要的一项旅游活动,特别是奈良古庙有很多梅花鹿停留在此

        而北美食草动物泛滥的部分原因也有类似之处,它们大量渗透进人类活动区域,在农场和小镇周边游荡,而这里找食物可能比在野外容易得多,投喂和大量高产的农场作物让它们获得了许多食物,使得数量增加了不少;同样在冬季很多欧洲的保护区,给野生动物进行食物投喂让其在冬季仍然维持较高密度,导致驯鹿赤鹿不至于在冬季有大量的减员现象,老弱病残也能得到足够食物。但是人类活动区域包括农场首先不是野生动物的主要活动区域,也不作为国家公园或野地的计算面积,这些渗透进人类活动区域的野生动物获得更多食物后数量也增加了不少,但是按照国家公园计算总面积的时候,它们肯定明显超载了,一旦人类驱逐或者一些季节性狩猎活动干扰了它们再次进入农场或小镇,都逃到国家公园内那肯定是超载了,高密度的数量必定对植被破坏很大,所以即使有没有食肉动物,食草动物也不会数量猛增泛滥,决定食草动物数量的主要因素是不断变化的,在旱季和冬季主要受食物制约,在雨季草木茂盛的时候主要受自身的繁殖和其他因素制约,而超载的问题主要是人为干预或者间接干预。
        图为北美的黑尾鹿在小镇郊区觅食活动


        IP属地:福建4楼2021-06-03 22:45
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          第二个是主观原因,许多人被食肉动物能捕杀几乎所有食草动物的视频所感染,被这种弱肉强食的自然法则而误导,认定虎这类生态金字塔的最高捕食者是自然界最强者、能对整个森林草原的进行最有效最大的干预!
          但实际情况是食肉动物的数量并不多,它们自身的领地意识远比食草动物要强许多,虽然也有跟踪食草动物进行迁移的情况,但是大部分它们都是在领地内活动,除非要扩大地盘兼并同类邻居的活动范围,而且它们的密度也是食物量决定的,就算食物再多,它们也要维持自己一定的领地范围;举虎的例子,一头虎需要500头100-200公斤的猎物才能养活,太小的猎物则需要更多数量,而虎每年猎杀的数量仅有不到十分之一,而繁星说的雄虎需要最小的领地范围也大概40-50平方公里,雌虎大概不能小于20平方公里了,太小的话同类之间会经常遇到也会增加摩擦,大打出手;而东北森林里野猪的密度只有3头/平方公里,梅花鹿1-2头,那养活一头虎范围甚至达到100平方公里,寻找猎物已经是非常困难,捕猎成功率还不是非常高,所以这里的虎其实生存艰难许多。

          再以食肉动物团队捕猎为主的非洲为例,看过一份塞伦盖蒂和马赛马拉生态系统的数据,食肉动物(狮子、鬣狗、花豹、猎豹和野狗)的主要猎物总数(包括140万头角马、50万只各种瞪羚、25万匹斑马、10万头转角牛羚等等)大致为230万头以上,而每年被捕杀的食草动物总数为10万左右,只有二十分之一,而且另外还有10万头左右的食草动物为各种原因死亡,老死病死淹死包括被人类盗猎等等,到现在塞伦盖蒂生态系统还维持着这么庞大的几百万数量,说明每年十分之一的死亡率根本没有影响。
          另外还有一种说法是这些被食肉动物捕杀的都是老弱病残,这种淘汰方式让食草动物种群变得更健康,没有食肉动物的筛选,食草动物很可能疾病流传,这也是有很大争议。这是把食肉动物完全拟人化的设想,甚至发现食肉动物选择食物的标准完全不是这几个因素,而是更侧重于捕猎是否容易,所以喜欢挑独居的猎物下手,因为独自觅食的猎物缺乏群体的警戒保护,所以在觅食和休息时破绽更多,更容易埋伏靠近,也缺乏同伴的共同抵御,因此独居个体才是食肉动物最喜欢选择的;
          图为非洲南部的大捻角羚,年长的雄性一般喜欢独居,经常独自在茂密的林地里觅食树叶,丛林虽然可以起到一定的伪装,但还是很容易成为狮子、鬣狗和野狗的猎物
          巧的是独居的食草动物绝大多数都是失去交配权或者说再也无法夺回交配权的年长雄性,所以被捕杀的雄性居多,这对群体的影响更小了,介于曾经非洲平原斑马被运动狩猎较多的是雌性从而数量骤降,因为雄性经常撕咬导致皮毛不完整,所以科学家对非洲斑马哪一种性别被捕杀影响较大做了一个生态模拟推演,发现雄性被狩猎较多后对群体数量几乎没有影响,而雌性被狩猎一部分后群体数量就开始明显下降了,雌性担任着繁育重任,雄性只是交配后就几乎不怎么管下一代了,在每年的交配期后就没啥太重要作用了,而雌性不能被捕杀太多,否则出生率就大幅度下降了,不过幸好雌性大都组成群体生活警戒机制较强,而独居的年长雄性也较容易成为牺牲品,这样种群被捕杀一部分也没有任何影响,所以种群的稳定和老弱病残是否被淘汰没太大关系!
          因此在食草动物种群数量健康的情况下,食肉动物那点少得可怜的捕食量根本没有对食草动物有什么影响,反而是食草动物决定了食肉动物的数量,食草动物多了食肉动物才能繁衍更多,但是有时候也导致了蝴蝶效应,还是以塞伦盖蒂为例,由于角马的数量增加到了百万以上,导致以角马为主食的狮子的数量越来越多,而公园内的非洲野狗却慢慢退出了这里的舞台,原因就是因为狮子越来越多了,密度变大活动变得频繁,对野狗巢穴发现的几率变大,狮子会把鬣狗和野狗幼仔一窝端掉,鬣狗基数大,而野狗曾经只有几百只,很快经不住狮子这样的围剿,数量越来越少,几乎快从公园内消失了,猎豹也遇到了类似情况从而数量有所下降,但幸好猎豹并不是呆在一个地方巢穴里很久。

          反之食草动物密度稀少,食肉动物则生存更艰难,之前说了,在食物丰盛时期,食草动物觅食很容易,遍地都是食物,而食肉动物则生存更不易,巡视领地和寻找食物就要跋涉好几公里,遇到猎物后还得想方设法埋伏偷袭,在对方的警觉下成功率一般很少能达到50%的,甚至只有20%,而经过几番折腾后好不容易抓住猎物后,还得为了那点肉和同伴甚至竞争物种、食腐动物等大打出手,最后能吃到的往往并不多,再强的食肉动物也要为了点碎肉拼死抢夺;再加上旱季时期猎物迁徙走后食物匮乏,留守领地的食肉动物同样也有许多个体熬不过这艰难时期而倒下,即使是金字塔尖的掠食者死后一样成为其他掠食者和食腐动物的食物,没有什么光环可言!

          而且幼仔存活率方面食草动物也远比食肉动物高许多,食草动物虽然每胎大都为一头,但是基数大,每年生育的幼仔大部分能活过一岁,虽然每年递减,但是成年率大都能超过6-7成以上,反观食肉动物,虽然每胎都有3-6头,但是经过各种原因夭折包括旱季的考验,到最后成年率都只有30%左右,东非一些食肉动物竞争激烈地区的猎豹幼仔存活率更是低到10%,上文说了塞伦盖蒂的幼仔几乎被狮子团灭,更是导致地区性灭绝。
          许多食草动物由于基数较大,不管是角马,还是各种鹿和羚羊,大部分都能活到成年

          综上两个观点所述,食肉动物根本不可能控制食草动物数量,除非食草动物已经遭到了各种因素(特别是人为因素)导致的数量骤减,本身数量就不足,那这时候食肉动物就会危及到食草动物的生存了,这就可以解释一些地方食草动物被食肉动物捕杀太多导致数量无法回复的原因了,是自身数量不足没有达到稳定健康的种群数量在先!
          所以食草动物才是真正的主角,而食肉动物也只是在食草动物的基础上扮演了一个主角色之一,虽然在金字塔尖,但是没有基石物种的供养,它们也无法生存,并没有所传的那么神话,整个森林的调控者,但是也缺一不可,它们也是蝴蝶效应中重要的一环。


          IP属地:福建6楼2021-06-03 22:54
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            我觉得讨论这个问题有一些地方首先要弄明白。比如是否举一个或者几个例子确信能证明某一方的观点就可以回答这个问题?要知道这个问题本身并不能被一个或几个例子说服:比如只要举出一个证实食肉动物控制食草动物数量的例子,就可以证明食肉动物能控制食草动物数量,而不需要管对方举出的反例。


            IP属地:广西7楼2021-06-04 01:37
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              大中型哺乳动物为何常见群居型?


              IP属地:山东来自Android客户端9楼2021-06-04 14:32
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                能不能,跟一定能不同概念呀。本来生态系统就是一整套


                IP属地:广东来自iPhone客户端10楼2021-06-04 14:46
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                  也是片面!


                  IP属地:江苏来自Android客户端11楼2021-06-04 16:43
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                    事实是食草动物数量控制食肉动物数量


                    IP属地:山东来自iPhone客户端12楼2021-06-04 17:36
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                      写了这么多,兄弟有心了。有一点想请教,如果说黄石重新引进灰狼之后控制了马鹿的数量存在争议,那么怎么解释灰狼重新来到黄石后,郊狼数量也随之大大减少呢?


                      IP属地:湖北来自Android客户端13楼2021-06-04 18:17
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                        形成了正常的种群 肯定可以控制 因为大型食肉动物每天都需要几公斤到十多公斤不等的肉食


                        IP属地:广东来自iPhone客户端14楼2021-06-04 20:06
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                          这只能说肉食动物影响较小,不能说没用吧,非得二选一吗?


                          IP属地:山东来自Android客户端15楼2021-06-05 21:11
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                            数量控制和灭绝不是一回事。捕食者和被捕食者互相影响,控制作用是肯定有的,否则林草地早就被啃光了。


                            IP属地:江苏16楼2021-06-05 21:38
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                              今天才看到果壳网发表于2014年研究黄石公园狼和鹿的文章,我揣摩的主观推理思想居然和这几位科学家一模一样,都认为大众都喜欢危险、强大额食肉动物,总觉得是自然界的王者,能调控自然界,这回是科学家给出的观点,狼对鹿的捕杀并没有带来树木的恢复,反而是狼还在的时候树木就在减少,鹿的减少还有人类狩猎和灰熊的捕杀,而不是狼的原因!


                              IP属地:福建17楼2021-06-13 17:33
                              收起回复