团结的力量——马塞马拉的雄性猎豹联盟

一个关于共存、忍耐、支配和影响的故事
Elena V. Chelysheva和 Jeffrey Wu
五只惊人而强大的雄性猎豹肩并肩地坐着不动，开始盯着马塞马拉国家公园沐浴在阳光里的一片草原中的羚羊。突然，他们的注意力被另一只猎豹吸引，那只猎豹坐在一段距离外灌木的影子里。受到这个刺激，五只猎豹迅速出击“调查”这个入侵者，他们对自己的体型和力量很自信，想要知道进入他们领地的是哪一只猎豹。那只雌猎豹看到巨大的雄性们靠近了，冲向了附近灌木丛寻求些许掩护，后面还跟着她还很小的幼崽。这是Nora和她两个月大的女儿。突然间Nora发现自己正面对五只雄性猎豹：马塞马拉已知规模最大的雄性猎豹联盟。

01一个非凡的联盟
这个五只雄性猎豹组成的联盟被命名为Tano Bora联盟，在当地马拉语中的意思是“壮观五人组”（The Magnificent Five）。每一只猎豹也都被给予了一个本地名字：Olpadan (马拉语：伟大的猎手), Olarishani (马拉语：裁判者), Leboo (马拉语：一直在队伍里的), Winda (斯瓦希里语：猎人), 以及 Olonoyok (马拉语：一直努力追求更好结果的)。自从他们来到马塞马拉，不出所料这五只猎豹被证明是一股非凡的力量，并且改变了人们对于猎豹行为的理解。那么这个联盟是怎么建立的呢？
一般情况下，一只雌猎豹会在幼崽大约20月大的时候离开他们，这些兄弟姐妹们再几个月内会组队生活在一起。一旦他们到了性成熟的年龄，雌性和雄性就会分开。雄猎豹既可能成为独行侠（如果他是一窝幼崽里唯一的雄性），也可能建立联盟，这种联盟是持续一生的联盟，由一窝幼崽里的雄性兄弟们组成，在一些情况下，也可能接受没有血缘关系的雄性加入；有时没有血缘关系的个体也可能临时性组队。

（猎豹一窝幼崽数量可能很多，但是幼崽的死亡率非常高。）
大约在2016年底，一组五只猎豹从附近的Naboisho保护区进入了马塞马拉国家公园。根据我们那时候的观测，我们相信这个联盟由三部分组成，其中两只一开始是最大的，其他三只相对小一些，因此也很有可能稍微年轻一些。我们知道那时三只较小的中的一个—— Olpadan——在2016年11月才和他的姐妹分开，然后在2016年12月加入了其他四只。（他的姐妹Siligi在2019年也出名了，因为她生了七只幼崽，这是马塞马拉有记录以来的最高产量。）在几个月里，Olpadan成长了，并且在联盟里确立了自己的支配地位。
团队生活为成员提供了几个好处：可以维持更好的领地，从而拥有优良的栖息地和更多的猎物；可以捕猎更大的猎物；可以提供分担警戒以及巡逻的责任彼此照顾，同时数量优势使得他们在面对敌对雄猎豹和其他抢夺猎物者时能更好保护自己。Tano Bora无一例外符合这一规则，在一切方面都彼此合作——只有交配例外。

02交配权
前文所述的相遇对Nora来说不是第一次了。2017年12月，其中的四只就和她相遇过，Olarishani在其他兄弟外出捕猎时抓住机会和她交配。当其他三只注意到这一对“爱侣”时，他们立马冲回来，开始不甘示弱“爬”到了这一对身上。2019年2月，联盟再次遇到了Nora，Nora正和她唯一的幼崽在一起。有意思的是，虽然兄弟们攻击了Nora，他们却没有接触Nora的幼崽，小幼崽正在勇敢无畏地在靠近的雄性面前保护自己：对他们大声咆哮、嘶嘶叫、嚎叫。在发现Nora不会发情之后，全体兄弟都失去了兴趣，离开让Nora和幼崽安全在一起，同一幕在遇到另一只雌猎豹Rani时再次上演了。在2018年3月，Olpadan和Rani交配，同时另外两只也在跃跃欲试。当2019年6月联盟再次遇到Rani时，她正和一只四个月的幼崽在一起。再一次，雄猎豹只对Rani感兴趣而没有攻击幼崽。在2018年8月，Olonyok和Nashipai交配，11个月后，全体兄弟又遇见了Nashipai和她两个半月大的幼崽。在五兄弟中，Olonyok是对雌性最为执着和感兴趣的。他没有放弃并两次回到了Nashipai身边，即便其他兄弟都已经离开了这个地方。

（大约就是这个叠罗汉的样子）
最有可能的解释是，当一只雄性成功交配后，其他联盟成员想要爬到雌性身上的尝试（虽然实际上是爬到了其他雄性身上）有助于避免攻击幼崽。每一只雄性都可能以为自己是幼崽的父亲。一方面，通过与多个雄性交配，雌性也能获益：包括迷惑雄性防止杀幼，还有在一窝幼崽内增加基因多样性。另一方面，雄性之间对发情期雌性的竞争降低了一个联盟内每一只雄性的交配机会。有时候，只有占支配地位的那一只才有机会成功交配，这对于一个联盟里没有血缘关系的成员尤其成问题。为了缓和这一矛盾，Tano Bora联盟采取了有效的策略——一只雄性会离队一两天，跟随并和雌性交配，然后再归队。Tano Bora的每个成员都曾被目击和不同的雌性交配。

（Nora的幼崽勇敢地保护自己，对抗五只雄性猎豹）

03谁说了算？
在社会性动物团体里，通常都存在线形的，或者是接近线型的等级制度，其中一只具有显而易见的支配地位。在运转良好的猎豹联盟里，成员们分担责任，成员之间的亲和力等级很高，而攻击性较低。无论如何，当团体内存在没有血缘关系的成员时，猎豹就要面对等级方面的不稳定了。Olpadan在加入其它四只猎豹后不久就成为了联盟的领导者。他会发起捕猎并领导成员长距离移动，经常一次就走四个小时。他也是最成功的猎手。在2017年中期，另一只大体型雄性Olarishani成为了共同领导者，他们俩轮流决定什么时候以及向哪个方向移动、从哪里过河，以及如何组织捕猎。有趣的是，Olarishani在内斗时还同时扮演和事佬的角色。不幸的Olonyok经常是Olpadan逆转攻击（reverse aggression，一种特殊情况下的攻击，举例而言，当游客们打扰了猎豹的时候）的目标，而通常这种打斗会升级并将所有成员卷入其中。在这种情况下，Olarishani总是会保护Olonyok。

（领导权的标志可能是很微妙的，比如选择团队前进的方向）
领导权的标志可能是很微妙的，比如选择前进的方向。在大多数情况下，等级序列是相对稳定的，成员在面对领袖时会避开。但是，一般假设当领袖因为受伤、疾病或衰老变弱时，等级变动就会发生，最高等级会跌落到最低地位。在内斗时，猎豹会将对手的生殖区域作为攻击目标，甚至在有些情况下，雄性会咬掉入侵者的睾丸。这就是Olpadan碰到的情况。他的支配地位在2019年初时开始动摇了，那时联盟中的两个成员Winda和Leboo开始频繁攻击他。其中两次，打斗发生在求偶的时候。2019年3月中旬的一次打斗导致Olpadan的一个睾丸严重受伤。

04 Olpadan从荣耀陨落
在接受必要的兽医干预和睾丸切除术后，Olpadan完全失去了支配地位， Olarishani 和Winda站出来成为了联盟的支配成员。Olpadan从团队的支配者变成了地位最低者，在从移动到进食的一切团体行动中都是最后一位，在联盟进食比较小的猎物时还经常成为攻击目标。有意思的是，Olpadan过去经常针对的Olonyok成为了那一个能容忍Olpadan在他旁边进食的同伴，在进食之后还和这位前领袖一起相互梳理毛发。

（Olpadan受伤的睾丸需要兽医救助）
猎豹的社会生活是很复杂的——没有血缘关系的雄性建立联盟并维持相互之间的纽带，只要这种联合能够给所有成员带来益处。在特定情况下，其中的一个成员有可能会开始寻找加入其它联盟的机会。在2019年2月中旬，在Tano Bora驱逐两只误入领地的年轻雄性Mkali 和Mwanga后，Olpadan就试图加入另一个联盟。在驱逐之后，被令人生畏的五只猎豹紧随的两个年轻人逃入了灌木丛。过了一会儿，全部七只猎豹都在消失在了河边灌木深处，发出一阵阵攻击和防卫的声音。几个小时后，Tano Bora中的四只离开了，留下了 Mkali、Mwanga 和Olpadan。Olpadan不但没有去寻找盟友，反而开始跟随两个年轻人，试图嗅他们，并在他们附近休息，不做出任何试图伤害他们的尝试。当两个年轻人回应以防卫性行为时，Olpadan则表现出顺从性行为——背对着他们而坐。
第二天早晨，Olpadan放弃了努力，绝望地看着，并呼唤他自己的盟友。下午三只雄性（Leboo、Winda和Olonyok）在这个区域出现了，Olpadan没有试图接近他们，一个多小时之后，他们才开始慢慢接近没有安全感的Olpadan。在过去，Olpadan会攻击外出回来的盟友，但是这一回，三只雄性完全和平地接受了Olpadan，然后一起去捕猎了。

（顺从和支配可以通过肢体语言暗示出来）

05合作捕猎和共同进食
大规模团队的掠食者需要更多的食物，同时每个成员都必须对捕猎做出贡献。这五只雄性猎豹花了一年半多的时间才掌握了合作捕猎的必须策略。一开始，所有的成员各自追逐兽群中的不同目标，但是随着时间的推移，他们发展出了高效的捕猎策略：四只将自己暴露在吃草的羚羊眼前，而第五只则慢慢潜行接近猎物。雄性猎豹联盟的团体捕猎与增强团队成员的自信心关系十分紧密。我们观察到在2019-2020年的雨季，当一只雄性自信地追逐并放倒一只有他三倍重的大猎物，比如转角牛羚，甚至是角马（是一只猎豹的六倍重！），猎物被抓住时其他同伴也会加入。单个的猎豹很少会捕猎这样的大猎物，除非他最近刚刚失去了盟友。

（Tano Bora已经成为了非常熟练的猎手）
当成功拿下大型羚羊，五兄弟会划分职责，并迅速和高效地进食，在抢夺者到来之前吃得越多越好。猎豹经常会被更大的掠食者抢去猎物——有时是狮子，更多的是鬣狗。无论如何，Tano Bora在和其他掠食者的关系中也表现得很引人注目。有好几次，他们选择不和鬣狗争执，而是与鬣狗分享猎物。在最近的两个例子里，猎豹捕猎了大猎物（一只成年转角牛羚和角马），但两次Olpadan都拒绝和鬣狗一起进食。第一次，鬣狗在猎物尸体的一侧进食，其他所有雄性都在鬣狗的对面一侧进食，只有Olpadan在一段距离外盯着。第二次，Olarishani，然后是Olonyok都毫无畏惧地挨着鬣狗进食，而其他三只则在旁边等着。

（选择挨着竞争性的掠食者进食是很不寻常的）

06 一个与众不同的联盟
Tano Bora联盟已经四年了，随着时间推移而不断发展——个体间的关系（他们现在大约五岁半了）经历了戏剧性的变化，对这些我们怎么观察也不会疲倦。大自然充满了大量神奇和令人惊叹的事物，在耐心而尊重地观察大自然创造的生物的过程中，大自然向我们揭开了她的奥秘。

以上。
随便翻的，欢迎指正，附上一张新鲜出炉的快五靓照（By Sheel Gosrani）。

非常精彩的文章，感谢翻译

第一次知道原来siligi跟老大是同窝的兄弟姐妹

好喜欢这篇文章。

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最小的olpadan16年11月离开妹妹，那时应该是两岁左右吧，那么他是14年生的，其它的稍大些最早也就是13年底生的，到20年应该是6-7岁了