虎和亚洲狮在亚洲共同分布的历史（2019）
现代虎和现代亚洲狮波斯在更新世晚期（公元前126000±5000年至11700年）和全新世（公元前11700年至今天）分布于欧亚大陆，具有显著的探索行为和高度活动性。它们各自的分布范围重叠了好几次，但我们往往忽略它们真正共存的程度，因为这种情况在最近一段时间没有发生过。我们提供了一个最新的回顾，涵盖所有数据的时间分布，以评估它们共存的程度。我们包括来自中亚岩画分析的新数据。数据集涵盖两个主要的生物地理区域：古北极生物地理区域（西亚和中亚）和季风亚洲的印度－马来西亚生物区域。狮子和老虎与各种中型食肉动物共享空间。我们可以假设，由于人类的干扰很低，猎物丰富且栖息地在其共同范围内的多样性，它们在全新世期间（尽管在局部地域存在变化）生活在该地区的象征性场所。由于热带气候、栖息地的多样性和猎物的巨大多样性，印度-马来西亚生物地理地域为共存提供了最佳栖息地。在温带亚洲，除沿海地区外，由于冬季寒冷，夏季干燥，自然对大型食肉动物承载力较低。在中亚，合适的栖息地仅限于冲积河谷和邻近的草原的平地。在这一地区，狮子对压力特别敏感，因为它们对严冬的适应能力低，与主要种群来源的距离较远，它们也可能被老虎推到草原上（PS食物动物回避原则），在那里被人类杀死，很可能由于狮子在人类文明中具有象征性或实用性的原因。

高移动性动物具有显着的探索性行为，现代虎和现代亚洲狮在更新世晚期（从现在之前的126000±5000年到公元前11700年）和全新世（从公元前11700年到现在）首次定居于欧亚大陆。现代亚洲狮连续两次从北非进入亚洲。第一波发生在晚冰期的最高点，大约公元前21100年，当时狮子在南欧，中东和印度次大陆定居。最近的种群迁移发生在中东全新世中晚期（Barnett，2014）。随后，由于过度捕猎，亚洲狮数量急剧下降，并在其大部分范围内灭绝。最后的亚洲狮子现在生活在印度的卡迪亚瓦尔半岛，那里的吉尔国家公园和野生动物保护区创建于1965年。2008年，亚洲狮被列入国际自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录。从2010年到2015年，亚洲狮的总数量增加了27%。同期，保护区的面积仅增加了6%（吉尔Gir国家公园和野生动物保护区以及Girnar、Mitiyala和Paniya保护区及其周边地区，即约1900平方公里）；这些保护区之外的面积增加了126%，印度南部的Saurashtra超过约22000平方公里。在过去的50多年中，在亚洲或非洲，没有任何大型野生猫能够如此大规模地重新占领其以前的栖息地（Ranjitsinh 2014）。在吉尔（Gir）森林，狮子进食模式的持续变化主要是因为野生猎物的可获得性提高（Singh 2017）。同时许多研究记录了老虎的故事。在整个冰川周期中，中国仍然是老虎的核心分布区，其活动范围在晚冰期最大值期间缩小到中国南部和东南亚。老虎在印度半岛的到来发生在最后一次冰河的末期（Hemmer 1987，Kitchener 1999，Kitchener&Dugmore 2000）。老虎在中亚和西亚向西扩展到土耳其东部，向东扩展到俄罗斯远东。老虎的八个亚种或种群在这个大范围内分化。李斯特（2004）认为，老虎种群的分化是通过孤立种群的遗传漂移和对全新世快速变化的栖息地的局部适应的综合效应实现的。其中，已经灭绝的里海虎（Panthera tigris virgata）的地理范围特别大，从土耳其东部一直延伸到中亚大部分地区（Mazák 1981，Heptner&Sludskii 1992）。对DNA的研究表明，里海虎与现存的东北虎之间有着密切的关系：也许一些中亚虎越过西伯利亚南部向东返回，建立了俄罗斯远东东北虎种群（Kitchener 1999，Kitchener&Dugmore 2000，Driscoll et al2009，Cooper2016）。然而，这一分类最近在基于基因的多性状分析的基础上发生了变化，该分析仅支持对两个亚种的识别：巽他虎Panthera tigris sondaica和大陆虎Panthera tigris tigris。自20世纪初以来，栖息地的丧失和破碎化，以及人类的迫害，使老虎数量减少到了历史范围的7%。整个种群数量从1900年的10万只下降到现在的3200-3600只。该物种已被国际自然保护联盟（IUCN）列为濒危物种（Nowak 1991）。印度现在野生老虎数量最多，约占世界老虎数量的三分之二。它们只生活在23个保护区，包括从孟加拉国孙德尔本斯潮湿茂密的丛林到落叶森林的景观。研究狮子和老虎的分布范围，它们是两种体型和重量相似的顶级食肉动物，相似的食物需求（Thapar 2006，Jhala2009）和近亲遗传关系。因此，在亚洲全新世期间已经重叠了好几次：在西亚和中亚的古北生物地理领域，以及在印度-马来西亚生物地理领域（Nowell&Jackson 1996）。不幸的是，我们不知道它们过去在多大程度上重叠，因为这种情况在最近一段时间甚至在印度都没有发生过。到目前为止，这些问题只针对老虎和洞狮Panthera spelaea提出。Barnett（2009）表明，大约11000年的北亚洞狮的消失有利于老虎在整个里海地区的西部扩散。
图1.虎（ssp virgata and tigris）和狮（Panthera leo persica）在全新世期间在西亚的同域共同地理范围估计

从动物学和考古报告中提取了表明狮子和老虎存在的化石（化石遗迹、岩石雕刻和文字来源）。有关气候、栖息地、哺乳动物多样性和人类影响的详细信息，见附录S1（西亚，古北生物地理学领域）、S2（中亚，古北生物地理学领域），以及S3（印度-马来西亚生物地理领域）。我们增加了2010年至2018年在吉尔吉斯斯坦、阿拉木图和哈萨克斯坦扎姆比尔省的岩石艺术遗址进行的专门研究的结果。两国对此类证据的记录非常重要（Hermann 2017）：青铜时代（公元前4500-3000年）的岩画超过14000幅，铁器时代（公元前3000-2500年）的雕刻超过25000幅，突厥时期（8-12世纪）的雕刻大约4000幅；突厥人是中亚、东亚、北亚和西亚民族语言群体的集合。岩画中描绘的食肉动物被认定为犬科动物（主要是灰狼）、猫科动物且未被识别。猫科动物（如果可能的话）已根据物种进行了识别，并且根据它们的时间顺序和当时的描绘的风格进行识别。猫科动物与犬科动物的区别在于它们的长而弯曲的尾巴和相当圆的耳朵。狮子和老虎总是比犬科大。狮子可以通过它们巨大的身躯、巨大的头部（这意味着雄性有鬃毛）和尾巴末端的皮毛来识别。老虎脖子上有一种毛皮项圈，体型很大。没有观察到条纹。然而，猞猁的耳朵很尖，尾巴很短，体型也很小；豹的尾巴很长，而且比猞猁大。所描绘的一些动物具有犬科动物和猫科动物的特征，或者看起来像是神奇或神话中的野兽。人类也有可能喜欢描绘一般的掠食者，而不是某个特定的物种。在分析岩石艺术展板时，我们考虑到其他动物的存在，以便分析猫科动物和其他描绘之间的关系。
数据集涵盖了两个主要的生物地理领域，正如Olson所定义的。（2001）：（1）位于西亚和中亚温带（北纬36-41°；东经36-71°）；和（2）位于季风亚洲热带纬度（北纬21-23°；东经66-87°；图1）的印度－马来西亚生物地理区。
古生物地理区的西亚地区包括近东大陆内部的一部分（土耳其安纳托利亚东北部和外高加索-格鲁吉亚、亚美尼亚、阿塞拜疆）、里海低地和巴基斯坦西部的一部分。除了里海地区的南部以外，这里的气候是大陆性的。这个生物地理领域富含冲积平原、高达4000米的高山、起伏的阶梯状高原和半沙漠。在森林覆盖率很低的国家，森林砍伐在过去几个世纪一直很活跃。西亚有令人印象深刻的大型哺乳类草食动物（野驴、原牛、鹿科动物、羊亚科动物）、杂食动物（棕熊、野猪）和食肉动物（亚洲狮、里海虎、亚洲猎豹、安纳托利亚豹）。在这个历史时期，狩猎很快变得密集起来，其中许多动物被推到高山上，在那里它们几乎灭绝（详细信息和参考资料见附录1）。

阿塞拜疆和格鲁吉亚
从全新世早期到铁器时代，超过10000块岩石雕刻覆盖了阿塞拜疆戈布斯坦的岩石。其中一些，在最古老但没有年代的岩石上，代表着带有尾簇的猫科动物，也许就是狮子。在俄罗斯高加索地区（北纬44°21′05〃；东经40°24′37〃）的迈科普（Maikop）的一个库尔干（埋葬土丘）发现的一个距今3500-2500年的花瓶上，

狮子被描绘成波维尼亚（Bovinae）、马匹（Equaus ferus）和卡普里尼亚（Caprinae）的图案。这个花瓶起源于黑海东北部。这幅画与戈布斯坦（北纬40°07′30〃；东经49°22′30〃）的岩石雕刻相似。狮子生活在格鲁吉亚（靠近第比利斯），延伸至里海（阿塞拜疆）的库拉三角洲（北纬40°9′31.36〃；东经47°45′6.43〃）。据报道，直到公元900年（Bartosiewicz 2009），它们在库拉阿拉克和穆根（北纬40°6′3.37〃；东经48°48′55.42〃）平原的有蹄类丰富的生态系统中较为常见，一直延伸到阿普舍伦半岛（北纬40°27′29.57〃；东经49°51′27.70〃；可能一直延伸到萨穆尔河口以南）。正如诗人卡加尼沃（Vereshchagin 1959）所写的狩猎颂歌“Shikhariya”所暗示的那样，它们被外高加索的土著人猎杀。老虎生活在西乔治亚州，在明格里亚（42°44′6.82〃N；42°10′8.17〃E）和伊梅雷蒂亚（42°11′52.38〃N；42°56′47.06〃E）的森林中，直到17世纪初，在谢迈亚山脉（北纬40°36′38.75〃；东经48°42′28.03〃），第比利斯地区的库拉河（北纬41°42′54.47〃；东经44°49′37.64〃），以及阿拉克河谷上游（北纬39°47′7.09〃；东经41°39′3.62〃），直到18-19世纪（维雷什查金1959年，马扎克1979年）。最近的记录可追溯到1919年，南部靠近阿塞拜疆的库拉冲积平原（马扎克1979年），1922年在第比利斯附近，1936年在格鲁吉亚（维雷什查金1959年）。在阿塞拜疆，老虎在19世纪60年代兰科兰（北纬38°46′11.57〃；东经48°50′49.62〃）附近非常常见，每年都有一些在那里被杀死。外高加索和伊朗北部的冲积平原、Talysh山（北纬38°42′11.91〃；东经48°19′44.59〃）和Alborz山（北纬36°5′49.40〃；东经51°45′2.63〃）的雨林和厄尔布尔士山脉草原富含大型牛和有蹄类动物，可能支持大型食肉动物的高密度活动。在Kura-Araxe和Mughan-Floodplains的平原上，Vereshchagin（1959年）写道：“Mughan-Floodplains广阔的芦苇种植区内，野猪和鹿广泛分布，成群的剑羚和斑羚在开阔的半沙漠中吃草”。我们可以想象，猫科动物在草原和冲积平原之间，以及在山谷中共享空间。当人类的压力变得非常大时，老虎和狮子能够在高山上寻找避难所，直到19世纪末，在那里它们可能生活在不同的山谷中，密度很低。事实上，在20世纪初，老虎的数量开始迅速减少。在20世纪20年代，外高加索东部有时会看到老虎，尽管它们不是这个地区的常住居民。1920年至1950年间，记录到的虎皮产量只有两起：一起发生在1922年第比利斯附近，另一起发生在1932年塔利什山区。在巴库发现了两个标本。但最后一次是在1964年。塔利什山脉茂密的雨林都被认为特别适合老虎，以避免人类的迫害。

伊朗
伊朗狮子存在的最古老迹象是在卡兹文平原（北纬36°16′19.54〃；东经50°0′15.82〃）的考古数据中发现的，可追溯到铁器时代（Mashkour 2002）。伊朗东南部发现了两种岩画，可追溯到原始历史时期（即青铜和铁器时代；Shirazi 2016）。对其中一种狮子来说，这种风格是典型的铁器时代，而第二种狮子则认为它可能出现在7世纪到19世纪之间的任何地方。代表狮子的花瓶发现于乌尔米亚湖以南的Ziwiyé（北纬37°40′55.93〃；东经45°23′39.59〃），年代约为2600 BP（GeschéKoning&Van Deuren 1993）。Blanford和Lovett（1876）写道，到19世纪末，狮子已经在伊朗北部的Hyrcanian森林中灭绝，但它们仍然生活在波斯湾和阿曼海沿岸的山脉和沼泽中，在老虎占领的领土之外。狮子可能生活在伊朗其他合适地区的更大领土上，例如与阿富汗接壤的地区（Khosravifardi&Niamir，2016）。据乔斯林说，伊朗东南部和巴基斯坦之间地区缺乏更多的记录，可能是由于该地区缺乏识字的猎人。在伊朗东南部靠近巴基斯坦的非洲地区，狮子的存在表明它们是通过这条路线进入巴基斯坦和印度的，靠近印度河流域。老虎也生活在伊朗北部：沿着里海海岸线和阿尔博兹山脉的冲积谷和茂密的森林。罗马时代的拉丁诗人称他们为赫卡尼亚虎。在20世纪（Vereshchagin，1959）期间，有多次报道老虎及其猎物在阿尔博兹山脉（吉拉恩和马赞德兰地区）森林覆盖的北坡上留下的足迹。老虎还生活在伊朗-阿富汗边境，霍拉桑地区赫拉特河的冲积森林中（34°17′34.41〃N；62°10′10.44〃E）。菲鲁兹（2005）写道，一位法国上校曾担任波斯军队的顾问，1845年在伊朗东北部地区进行军事活动，有时在这些平原上看到老虎。大约在17世纪50年代中期，老虎仍然“生活在马赞德兰的森林山脉中”（北纬36°13′34.46〃；东经52°31′54.70〃）和一个世纪后的“在波斯的里海省份非常多”。这一物种的最后记录是1930年至1966年期间，在伊朗西北部沿里海西部，1950年至1960年期间，在伊朗北部靠近土库曼斯坦的东部。

古生物地理领域-中亚
古生物地理领域的中亚地区包括土库曼斯坦、乌兹别克斯坦、吉尔吉斯斯坦和南哈萨克斯坦。巴基斯坦西部也属于这个领域。气候极为大陆性和干旱，年降水量<100毫米/年。栖息地是草原、高原和冲积平原。沿着河流、沉积高原、平原和湖泊的河岸森林，栖息地由两条主要河流灌溉：阿穆达里亚河和锡尔达里亚河。草原是许多食草动物的家园，包括马、鹿和牛。在吉尔吉斯坦和哈萨克斯坦东南部有棕熊；在土库曼斯坦和阿富汗有索尔库恩阿尔卑斯、狼和豹；在吉尔吉斯斯坦有鬣狗、猎豹和猞猁。雪豹和狞猫生活在哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦和土库曼斯坦。所有这些种群都处于灭绝或灭绝的边缘（详细信息和参考资料见附录2）。根据Misonne（1959年）的说法，狮子曾经覆盖从希腊到喜马拉雅山脉的一个连续区域，但这一区域后来被人类分割。第二个下降的因素是，在过去的几千年里，中东地区的干旱加剧。然而，这一观点并没有得到任何数据的支持，关于里海虎的数据很多。历史上，老虎在中亚的面积约为800000-900000平方公里，主要分布在阿姆河、锡尔达里亚河和伊犁河流域以芦苇为主的孤立河岸生态系统中，在那里它们捕食野猪和中亚红鹿。老虎偶尔会猎杀高鼻羚羊、豪猪、野驴（Heptner&Sludskii 1992）。据估计，密度高达2-3只老虎/100平方公里。根据Chestin（2017年）这一估计使我们可以推测，5000平方公里的图盖和芦苇生态系统的连续面积将是支持100-150只个体的存活老虎种群的最小栖息地。1920年至1970年间，整个中亚的老虎种群数量下降并消失，原因与其他地方的老虎相似：狩猎，将其有限的栖息地转变为种植，同时猎物减少，并与牲畜发生冲突。
土耳其斯坦
根据Heptner和Sludskii（1992年），不能排除狮子侵入中亚最南端，主要是在土库曼斯坦南部，可能沿着阿姆河上游（北纬37°52′44.71〃；东经65°9′29.15〃）侵入。这是由涉及术语“shir”的地理名称支持的，即狮子，例如Shirabad，Shirabad-Darya上的一个城镇，Amu-Darya河的一条支流。狮子可能在古代就在那里被发现了。一只狮子被描绘在一个银花瓶上，这个银花瓶是在冈努尔德普遗址（北纬38°12′52.44〃；东经62°2′16.66〃）的一个坟墓中发现的，它的年代可以追溯到青铜时代（V.I.Sarianidi，照片由N.Dubova提供；图2）。花瓶描绘了两只猫科动物，狮子和老虎（Francfort，2004）。在土库曼斯坦西南部，老虎生活在阿特拉克河及其支流（北纬37°9′18.33〃；东经58°43′32.12〃）和里海沿岸。这一种群与伊朗的阿尔博兹人口和阿塞拜疆的塔利什种群直接相关。在con-trast，土库曼斯坦的老虎像狮子一样，在阿姆河的三角洲被发现。根据Vereshchagin（1959年）的说法，老虎在19世纪90年代消失了，但Sludskii发现了1954年的最后记录。
阿富汗
阿富汗的生态环境与土库曼斯坦相似，在阿姆达拉河及其支流沿岸有大量的羚羊。根据菲辛格的说法，狮子生活在这个国家。我们在阿富汗发现了两个狮子的记录，一个是1943年在阿富汗北部边境看到狮子的英国行政官J.Trench，另一个是1885年在Balfour，他在Kaboul周围的丘陵地区（北纬34°31′44.98〃；东经69°11′20.20〃）听到狮子的声音。这两个参考文献都由Divyabhanushinh（2005）出版，老虎的存在也被报道到阿富汗的高山谷，Hindou Kuch山谷被描述为“老虎出没”（Gray 1895，de Planhol 2004，Mazák 1981）。最后的记录日期是1950-1960年。
乌兹别克斯坦
乌兹别克狮子存在的迹象来自古代著作，例如昆特·库斯在一次狩猎探险中所写的康德斯亚历山大的故事（北纬36°43′11.36〃；东经68°52′7.20〃）。撰文本人实际上并未在场。事实上，作者只是在很久以后才发表了这篇文章。根据Tanabe（2001）和Bernard（2012）的说法，这些狮子可能是老虎。故事也被记录在14世纪的蒙古帝国时期。帖木儿报告说，1369年，在巴尔赫附近（北纬36°42′54.92〃；东经66°51′59.44〃）发生袭击：“我们前往阿斯鲁夫山谷。三月，两只狮子出现了，其中一只是公的，另一只是母的，我决定亲自杀死它们。“关于狼和狮子的另一个证词来自W.Moorcroft（在de Planhol 2004年出版），1880年代老虎生活在塔什干的北部和东部（北纬41°17′35.79〃；东经69°14′37.92〃）。在20世纪（1910年，1938年）和靠近阿富汗边界的南部（1938年至1963年），它们仍然存在于该国的西北部。上一个记录是1958年。1933年，考古学家M.E.Masson在Termez附近的阿尔塔姆（北纬37°12′38.81〃；东经67°17′57.55〃）指挥了佛教遗骸的挖掘工作，他报告说，在夜间探访之后，在他的营地周围发现了几处老虎脚印（Tanabe 2001）。据俄罗斯期刊报道，老虎经常出现在奥克萨斯河和贾克萨特斯河及其支流（北纬43°56′56.94〃；东经66°33′44.02〃）的灌木丛和沼泽地。

塔吉克斯坦
塔吉克斯坦没有狮子的报告。也许亚历山大是在这个国家而不是在乌兹别克斯坦打猎，但猎物可能是老虎，而不是狮子（见上图）。老虎生活在塔吉克斯坦，来自阿富汗（Heptner&Sludskii，1992年），生活在沿着阿姆河上游的，在Zeravshan（北纬39°31′22.75〃；东经67°38′22.49〃）。
吉尔吉斯斯坦和哈萨克斯坦东南部的岩画
即使我们把可疑的案例排除在我们的报告之外，也注意到了163幅猫的岩画。它们相对稀少，与大量描绘犬科动物形成鲜明对比。棕熊、野猪、狐狸和猛禽也很少被描绘出来，每一种都不到动物版画的1%，因此，在中亚的岩石板画中，猫科动物非常稀少，不到动物版画的1%。其中，有28%（45%）无法准确识别。可以识别的主要物种有：豹53种（33%），狮子30种（18%），里海虎18种（11%）。此外，哈萨克斯坦的遗址中，有11只猎豹（7%），5只猞猁和1只狞猫。猎豹可能很少被描绘出来，因为这个物种已经被限制在小范围内。猞猁和狞猫的稀少可能是因为这些动物被认为对牲畜和人类都没有潜在的危险。猫科动物的年代划分如下：青铜时代的雕刻品88枚（54%），铁器时代的雕刻品55枚（34%），突厥时期的雕刻品20枚（12%）。如果我们将这三个时期的岩画总数进行比较，猫的雕刻在青铜时代的比例过高，而在铁器时代的比例过低。突厥时期，猫科动物的数量大致相当于岩画的平均数量。在吉尔吉斯坦，在六个地点的十个石板上发现了14个狮子雕刻，主要集中在塞马卢塔什（41°10′40〃N；73°48′46〃E；塞马卢塔什1:六个分区；塞马卢塔什2:两个分区）。在其他遗址（Chiim-Tash、Kitchi Tchatchikei和Tchatchke）也发现了独立的雕刻。在Tcholpon‐Ata中，有一个石板描绘了三只狮子捕食山羊（图3）。Tchatchikei和Tchatchke位于Kenkol山谷（北纬42°36′11〃；东经72°23′40〃），呈阶梯状景观（海拔1600 m）。Tcholpon‐Ata位于伊塞克湖湖北岸（海拔1700 m；北纬42°39′21〃；东经77°03′25〃）。Chiim-Tash和Saimaluu-Tash位于高山（海拔3100 m），但非常靠近通往费尔干纳山谷的山口（北纬40°45′；东经72°48′）。这些石板的年代可追溯到青铜时代和铁器时代，吉尔吉斯遗址记录了16只老虎（一只在Kitchi Tchatchikei；六只在Ornok，九只在Saimaluu-Tash 1）。奥诺克位于伊塞克库尔湖北岸。六块石板可追溯到青铜时代（五块位于Saimaluu-Tash 1，一块位于Kitchi Tchatchikei）。Ornok（北纬42°38′12〃；东经76°51′47〃）石板始于铁器时代。在Saimaluu-Tash 1中，一块石板描绘了一只成年猫和一只较小的猫科动物，可能是一只后代。狮子和老虎可能在青铜时代可能生活在Saimaluu-Tash地区和Kenkol谷的交界处。由于两个遗址相距仅17公里，因此在Tcholpon-Ata中描绘的狮子和在Issyk-Kul湖北岸的Ornok中的老虎也可能生活在此处。哈萨克斯坦最著名的岩画艺术中心位于Semirechie（俄罗斯七江之地；哈萨克斯坦的Zhetisu，与阿拉木图省相对应：北纬44°58′；东经78°5′）。尽管对类似的古迹进行了100多年的研究，但直到最近人们对它们仍知之甚少。20世纪50年代末，在安拉凯（Anrakhai）山区的坦加利（Tamgaly）（北纬43°48′；东经75°32′）发现了另一个杰出的遗迹——埃什基尔梅斯。在塞米雷基尔梅里发现了越来越多的岩画收藏。本研究共包括10多个地点，在8个地点的11个石板上发现了16种狮子的描述，主要集中在两个地点：Akkainar（43°38′8〃N 75°16′54〃）：4处；Ayuke（43°51′50〃N 75°59′24〃）：1个石板上有4只狮子（Beisenov&Maryashev 2014）。两个地点都位于大草原（海拔750-900米）。在其他地点也发现了孤立的描述：Kulzhabasy有两处，Eshkiolmes有两处，以下地点各有一处：Bayan Zhurek、Gabayevka、Karasay和Sarabastau。所有这些地点都位于海拔800-1200米的阿拉木图省和赞比勒省（Djamboul；北纬44°15′；东经72°25′）的草原上，但萨拉巴斯托省和巴彦朱雷克省除外，这两个省位于哈萨克草原边界的前山区（海拔1800米）。Eshkiolmes遗址是沿Koksu河海拔800米的山谷群。在哈萨克斯坦中部塔尔迪二世的库尔干珠宝上还发现了其他狮子的画像，可以追溯到铁器时代。它们在哈萨克斯坦国家博物馆的阿斯塔纳展出，狮子和老虎的记录年代与埃什基奥尔姆斯的铁器时代一致，但与阿克卡纳尔（狮子的青铜时代；老虎的突厥时期）不同。在埃什基奥尔姆，有一幅图描绘了一只老虎和一只山羊（或另一只大型食草动物？）一起捕食另一只身份不明的动物，（也许是因为它的小尾巴而成为的猞猁）在老虎后面（图4）。在哈萨克斯坦东南部（阿拉木图以东40公里）伊塞克库尔干的珠宝上发现的其他老虎的画像，可以追溯到铁器时代。这些化石在哈萨克斯坦国家博物馆的阿斯塔纳展出。岩画分析提供了原始历史（青铜和铁器时代）和中世纪（5-15世纪）历史时期这些栖息地生物多样性的有趣数据。值得注意的是，我们看到自然世界在这些时期是多么富有。然而，猫科动物描绘的百分比必须在青铜时代和突厥时期之间的一般主题背景下理解，不同时期的主题差异较小。青铜器时代对小型猫科动物的描述很少，这可能表明，与雪豹和其他潜在的人类捕食者（如狮子和老虎）相比，这些动物在象征意义上并不重要。我们注意到，这只老虎只在青铜时代的吉尔吉斯斯坦被描绘出来。已知物种描述的频率与野生动物和当地牧民狩猎生态之间的关系直接相关。狼可能也更经常被描绘，因为它们被认为比猫科动物对家畜更具破坏性。在猫科动物中，雪豹可能是主要的捕食者，生活在高山夏季牧场的牧羊人认为雪豹是一种威胁，这就解释了为什么雪豹是被描绘得最多的猫科动物，主要分布在吉尔吉斯地区。
在突厥时期，狮子似乎已经灭绝了。老虎灭绝的时间要晚得多，1890年在吉尔吉斯斯坦灭绝，1930年到1948年在哈萨克斯坦，当我们比较代表狮子和老虎的岩画数量时，我们注意到狮子比老虎更常见，在8个地点，只有狮子被代表。老虎只被描绘在靠近雕刻狮子的地方，而猫科动物总是被描绘在有犬科动物岩画的地方。青铜时代也有一些熊、野猪和狐狸的画像。已知五幅野猪版画来自阿克卡纳尔的突厥时期。羊科动物物种被描绘得非常丰富，通常是捕猎者的猎物。牛科动物在青铜时代的石板上也很常见，但它们被描绘成不自然的超大角，以象征它们的力量。他们中的一些人被驯养，拉犁或战车，而另一些则被猎杀。由于版画的风格变化，很难进一步区分欧洲野牛、原牛和驯化牛。

在这项研究中收集到的数据表明，在一个猎物丰富的世界里，狮子和老虎必须与各种中型食肉动物共享空间。然而，我们的数据并非完全可靠；特别是在解释岩画时，我们必须考虑到样式惯例，包括与过去社会想象世界相对应的特征变形。所描绘的世界是基于一个社会的集体想象的再创造，有时很难理解这个社会中的动物和人想要代表什么。该清单的另一个限制是，在给定地点收集的数据（骨骼、图纸）并不自动意味着这些物种就在附近。骨头可能来自毛皮贸易，而岩画可能描绘了一只猫科动物在某个特定的地方，因为岩石足以雕刻或是因为它是一个祭祀的地方。然而，狮子和老虎之间的距离重叠是几千年来的现实，可能是由于栖息地的微妙分割，如在其他食肉动物群落中观察到的，例如在南亚（虎豹豺狼）和非洲（狮子豹猎豹野狗鬣狗）。许多研究表明，在狩猎策略（夜间与日间）、猎物大小变化、食物捕获和清除方面的各种行为适应降低了竞争。竞争也可以通过占据不同栖息地，但附近猎物相同或在不同时间使用相同的区域来减少竞争，与其它捕食者相似，狮子和老虎的捕猎策略也有所不同。老虎是相当夜间活动和孤独的猎手（尽管它们可以暂时与同种动物一起生活）。它们在茂密的植被中通过灌木丛杀死猎物（Sunquist 1981）。然而，狮子是唯一的社会性猫科动物，它通过在自然稀树草原条件下进化出的适应性反应来提高狩猎效率（Schaller 1972）。在适当的栖息地，通过调节竞争对手的密度也可以减少竞争。在欧洲，猞猁和狼杀死怀孕的雌性和其它对手的幼崽（Sidorovich2017）。同时也有虎杀死豹幼崽和豹杀死虎幼崽的事件，据Prater（Ramesh，2012）报道，也发现了成群的豺杀死豹和虎。也许狮子和老虎也会像对待其它捕食者一样杀死对方的幼崽或虚弱的成年个体。最后，捕食者通常会通过各种警告信号向竞争对手宣示自己的存在，从而避免直接对抗：视觉、听觉（咆哮）、嗅觉，在树上、土壤上或岩石上用尿液或粪便留下的刮痕或化学痕迹。然而，即使在今天，我们也不能说狮子和老虎在信息素水平上是如何被识别的。我们确实知道，老虎的气味标记更频繁，而狮子的气味标记持续时间更长（Poddar-Sarkar&Brahmachary，2004）。全新世期间记录的气候变化及其干旱时期（公元前8200、5200和4200年），可能在狮子和老虎之间的距离重叠程度上起了作用，尤其是在中亚干旱地区。今天，由于热带气候（两种动物的祖先都是在热带气候中进化的）、栖息地的多样性和猎物的多样性，印度-马来西亚生物地理领域可能提供了两种猫科动物共存的最佳栖息地。然而，老虎和狮子可能由于自身生态的一些差异而划分了空间。例如，水对老虎来说是一个限制因素，因为老虎的耐热性比狮子和豹子低（PS耐力）。这就解释了为什么老虎需要生活在靠近河流的地方。在温带亚洲，由于冬季寒冷，夏季干燥，自然的承载能力较低，老虎比狮子更能忍受寒冷的冬天，而且很容易适应高纬度和高海拔地区。范围重叠可能主要发生在气候适宜的里海地区栖息地，据了解，该地区自晚更新世以来一直是残留第三纪植物和动物群的避难所。在气候较冷、较干旱的中亚，狮子和老虎之间的重叠比西亚更为有限。重叠主要发生在冲积河谷的土盖和邻近的草原或丘陵地带，猎物丰富多样。狮子和老虎可能在当地划分了栖息地：森林中的老虎和草原上的狮子。鉴于狮子和老虎的高食物需求，与其它中等体型的食肉动物如狼相比，狮子和老虎可能都很稀少，正如岩画所示。狮子可能在中亚很少见，而且很早就消失了。其原因可能是多方面的：它们对严冬的适应能力低，与主要繁殖源的距离远（这减缓了当地已灭绝狮子种群的更替），以及它们被老虎推入草原的可能性，这使得狮子更容易受到人类的猎杀。也应该考虑到人类的干扰。在全球范围内，人类社会猎杀狮子的程度比老虎还大。在亚述、埃及和波斯阿切门国王统治时期，狮子似乎比老虎更能象征力量和勇气（Lion&Michel 2006）。对于伊朗的巴赫蒂亚里部落的士兵来说，与狮子进行面对面的战斗也享有盛誉。

（Khosronejad，2011年）。高加索地区的人们显然猎杀的是狮子而不是老虎。昆特·库斯写道，在中亚猎杀大型猫科动物是王室的特权，但在这里他可能指的是老虎。在印度，在宗教仪式上，雅利安人优先猎食狮子而不是老虎（Divyabhanushinh 2005，2014）。在莫亥时代，历代志中既没有关于老虎狩猎的绘画，也没有关于老虎的描述，这证明了狮子作为动物世界之王的中心地位。狮子也更容易被杀死，因为它们生活在比老虎更开阔的地方。更重要的是，狮子不像老虎那样神秘，因为它们生活在狮群之中，通过嘈杂的咆哮不断交流。事实上，尽管社会生活复杂得多（根据威尔逊（Wilson，2001）的说法，这是在野外生存的重要资产），面对日益增长的人类压力，狮子比老虎更脆弱（PS上层物种更容易灭绝）。

尽管亚洲的猎物丰富，栖息地也多种多样，但我们假设狮子和老虎能够在大多数共同的范围内共同生存，同时还有许多其它体重较轻的食肉动物，它们有着不同的捕猎策略。它们各自区域的边界可能是由于一只或另一只猫科动物的恶劣气候造成的。举例来说，老虎从未在近东大陆上定居，可能是因为那里干旱和缺乏森林，而狮子则在两河和附近的草原上繁衍生息。狮子可能通过穿越伊朗和巴基斯坦南部到达印度-马来西亚地区。与老虎相比，狮子从未在中亚北部定居，可能是因为严冬的缘故。在印度西部地区，虽然恒河热带森林在全新世干旱时期发展不多，但狮子可能被恒河热带森林拦住，无论如何，我们显然缺乏足够的数据来重建全新世亚洲狮子和老虎的潜在范围。自青铜时代以来，人类的破坏力一直在增加，主要是因为武器越来越复杂，19世纪武器装备达到顶峰。在很大程度上，高效武器导致了猫科动物和其他食肉动物以及大部分大型猎物的灭绝，同时也破坏了它们的栖息地，在那里，农业、放牧和狩猎都非常严重。亚洲的哺乳动物区系遭受了物种范围和灭绝方面最大的损失之一（Ceballos&Ehrlich，2002）。论文由飞天风神翼龙提供。

好像有点意思，先马住

预测的更新世-全新世老虎活动范围变化（2016）

来自晚更新世老虎的地理参考化石记录（Kitchener&Yamaguchi，2010年）在相关的冰川/间冰期栖息地适宜性地图上给出，该地图基于老虎的估计年龄（图2a，b）。现代狮子（Panthera leo）和欧亚洞穴狮子（Panthera leo spelaea）（Barnette al.，2009）的祖先在晚更新世的分布被叠加在模拟的虎分布上[图3（6）]，因为狮子在开放栖息地占主导地位的地位，预计成群生活的现代狮子，以及很有可能成群居住的欧亚洞狮，它们会战胜竞争对手老虎，阻止它们的扩散。
在冰川运动时期，直到19世纪末，印度都有适合现代狮子和老虎祖先的栖息地（图3（6）），使它们能够在不同的栖息地中表现出异域情调。事实上，对狮子的最新系统发育地理研究表明，狮子是在末次冰期冰盛期（LGM）附近进入印度次大陆的（Barnett et al.，2014），因为当时的条件更加干旱。欧亚洞狮在11千年左右从亚洲北部消失（Barnett，2009）的同时，气候和植被的变化有利于老虎在该地区的西部扩散，因此很难评估竞争的程度可能限制一个物种或另一个物种。现代狮子和欧亚洞穴狮子在东北部的出现，可能加强了印度次大陆和里海地区老虎种群的分离。我们的模型表明，老虎从末次冰期冰盛期（LGM）之后到全新世中期气候优化之前，最近在北部扩散。中国文明的早期崛起，尤其在沿黄河流域8千年以上的河流（Kong，1992），可能导致虎的局部灭绝，从而减少了东北虎（里海和东北虎）之间的接触和分裂。早期对中国虎种群的主要影响可能是由于对人类和家畜、它们珍贵的皮毛和在传统医学中的使用构成的灭绝危险。