我们分析了现存条纹鬣狗、棕色鬣狗和斑鬣狗以及更新世洞穴鬣狗线粒体细胞色素b基因的部分DNA序列。来自欧亚大陆的更新世洞穴鬣狗的序列和来自非洲的现代斑点鬣狗的序列在系统发育分析中混杂在一起，这对两组之间的分类学定义提出了质疑。与欧亚大陆的洞穴鬣狗相反，非洲的斑鬣狗显示出一种谱系特征，两个线粒体DNA（mtDNA）进化分支之间几乎没有地理重叠，表明非洲北部和南部的有两个更新世避难所。此外，我们的研究结果表明，斑鬣狗从非洲向欧亚大陆的迁徙有三次，分别为3、1和0.3百万年左右（“百万年”与“百万年前”,缩写“MY”和“MYA”;同样,“千年”与“千年前”记作“KY”和“KYA”）。条纹鬣狗从非洲移居欧亚大陆的时间不到0.1百万年，导致条纹鬣狗的地理范围急剧扩大。在条纹鬣狗mtDNA分支的地理范围内，我们发现了相距几千公里的相同序列，这表明在更新世和全新世期间，它们的迁徙率很高。条纹鬣狗和棕鬣狗的遗传多样性都很低，后者只有一个单倍型。

现存的四种鬣狗（斑点鬣狗、条纹鬣狗、棕鬣狗和土狼）是迁涉大辐射的残存种群，其辐射峰值约为5百万年，含有100多种化石。。虽然土狼（Proteles cristatus）具有高度专业化的食谱，因为它只以白蚁为食，并且属于自己的亚科（Protelinae），其他三个物种，斑鬣狗（Crocuta Crocuta），条纹鬣狗（Hyaena Hyaena），和棕鬣狗（Parahyaena brunnea）（鬣狗亚科），它们狩猎和食腐。斑鬣狗目前只在非洲出现，在更新世的大部分时间居住在欧亚大陆的大部分地区（Kurten 1968；Werdeland Solounias 1991；Kahlke 1994）。斑鬣狗属的欧亚成员通常被描述为“穴居鬣狗”（洞斑鬣狗），而斑鬣狗和穴居鬣狗之间的密切关系被广泛接受，可能是亚种或者是近缘种类，有学者对洞穴鬣狗进行了讨论。而条纹鬣狗的化石记录存在争议，一些学者（如Kurten 1957、1968）认为条纹鬣狗在地中海出现，而其他学者则认为从埃塞俄比亚到南非。相比之下，棕鬣狗的化石只在南部非洲被发现，因此它们似乎从未在大面积分布过（特纳1990）。我们通过对线粒体细胞色素b基因340–366 bp的测序，评估了已灭绝的洞穴鬣狗以及现存的斑鬣狗、条纹鬣狗和棕鬣狗的种群历史。
我们从78个更新世洞穴鬣狗（C.crocuta spelaea）样本中提取了DNA，这些样本来自欧洲和亚洲的27个地点（补充表1）和46个博物馆样本（23只斑鬣狗、13只条纹鬣狗和10只棕鬣狗），涵盖了三种现存物种的当前和历史范围。根据Rohland、Siedel和Hofreiter（2004年）的方法提取了40个博物馆样品的DNA，而Hofreiter（2004年）则提取了另外6个博物馆样品和更新世样品。根据Hofreiter的描述，对更新世DNA进行聚合酶链反应和分析取样。使用42°C至52°C之间的温度，我们重建了一个366bp的线粒体干细胞色素b基因片段，斑鬣狗共检测到366bp的细胞色素b基因，棕鬣狗和条纹鬣狗共检测到340bp的细胞色素b基因。除了这些样本外，德国基尔大学莱布尼兹实验室还利用加速器质谱法测定了两个源自亚洲的鬣狗化石。

我们对23个斑鬣狗标本中的线粒体干细胞色素b基因366bp和7个棕色和13个条纹鬣狗标本中的340bp进行了扩增和测序，无论是作为单个片段还是两个重叠片段。这些标本覆盖了斑鬣狗、条纹鬣狗和棕鬣狗的当前和历史范围。斑鬣狗携带12个单倍型（单序列），而条纹鬣狗和棕鬣狗分别携带4个和1个单倍型。我们还对23只更新世洞穴鬣狗的366bp片段进行了四个重叠片段的扩增。对于15个更新世样本，我们发现在一个或多个片段中第一个和第二个扩增之间的一致性变化，表明在这些情况下，扩增从受损DNA的单链开始，以确定这些位置的正确核苷酸。我们重新构造了26个更新世样品的完整366 bp片段，这些样品来自从欧洲西部到东亚的17个地点。总的来说，我们发现了欧亚大陆更新世洞穴鬣狗的5个单倍型，其中没有一个与现存的斑鬣狗相同。所有远古的洞穴鬣狗化石都出自晚更新世，从37000年到.50000年不等。来自阿尔泰和东亚的两种新近化石化石属于相同的年龄范围，显示了四组斑鬣狗和洞穴鬣狗的单倍型（A-D），其中最多2个推导单倍型将一组内观察到的单倍型分开，而6至20个推导单倍型将不同组彼此分开（图1）。在树分析中，这四个单倍型组中的三个（A–C）作为单系进化支，而D组则由一个单序列组成，该序列的基础是其他斑鬣狗序列。这个序列来自单一的东亚样本，与其他斑/洞穴鬣狗序列有18-22个差异。但是，它显然是斑鬣狗序列，因为它在41-45个位置不同于条纹和棕鬣狗序列。在进化分支中，更新世和现存的斑鬣狗线粒体（mtDNA）序列是混合的，而两个差异的年代约为0.13百万年。在欧洲，来自两个分支（A和B）的洞穴鬣狗单倍型显示完全的地理重叠。与此相反，非洲斑鬣狗表现出很强的系统地理特征（图3a），其中一个分支（C）出现在非洲南部，另一个分支（a）出现在非洲北部。这两个分支都显示出它们在赤道周围的地理分布重叠。在条纹鬣狗中，没有系统的地理模式，因为所有四个单倍型都在非洲发现，在非洲之外发现了四种单倍型中的三种（图4）。最后，所有分析的七只棕鬣狗都有相同的线粒体DNA序列（图5）。

更新世序列的可靠性，由于更新世骨骼通常只含有少量的DNA，从这些样本中获得的序列可能受到污染的影响或者DNA损伤。有几个原因，这在我们的研究中是不可能的。首先，在全新世和更新世斑鬣狗之间没有共同的单倍型。其次，我们使用多个重叠的PCR对碎片进行放大。如果先前扩增的PCR产物交叉污染已经影响了我们的结果，我们希望看到镶嵌单倍体类型，但事实并非如此。第三，所有的序列都显示了细胞色素b基因的一部分预期。此外，对于更新世和全新世样品中不同的氨基酸位置，在其它现存哺乳动物中也发现了更新世的类型。最后，我们对所有更新世样品的每个序列位置至少放大两次。最后，我们对所有更新世样本的每个序列位置进行了至少两次扩增。当我们观察到一致的取代基时，进行了第三次扩增以确定正确的核苷酸，这使得不太可能确定错误的序列位置。因此，我们得出结论，无论是污染还是DNA损伤都不可能影响我们的研究结果。洞穴鬣狗属于欧亚大陆的更新世标本，通常被认为是斑鬣狗的一个亚种或其他近亲物种。尽管存在一些亚结构，并带有一些欧亚或非洲鬣狗序列，这两个组都不是单一种类的整体。因此，我们的数据既不支持这些分类。有趣的是，尽管缺乏系统的分离，欧亚斑鬣狗和非洲斑鬣狗仍有许多不同的形态学特征，例如不同的身体比例（Kahlke1994），稍有不同的颅骨形态，以及不同的下颌和牙齿。研究表明，诸如mtDNA序列之类的中性标记可能无法很好地预测生态适应性，即使种群间存在高基因交流，这种交流也可能持续存在。因此，来自欧亚大陆的更新世斑鬣狗可能保留了非洲种群的某些适应特征，非洲-欧亚斑斑鬣狗种群不太可能发生大因基交换大流行，在这种情况下，我们不应该只发现亚欧大陆（B和D）或非洲鬣狗（C）的线粒体DNA分支，而且，这9个单倍型中没有一个是在非洲和欧亚大陆之间共享的，甚至在包含来自两个大陆的线粒体序列的A分支中也是如此。因此，当气候条件允许各大洲之间迁移时，欧亚和非洲人口很可能只是在历史上暂时联系在一起。

在非洲和欧亚大陆，A类序列出现分支的证据，这证明了最近的一次扩散事件，因为欧亚与非洲序列的差异估计约为0.36 百万年。由于A类中的非洲单倍型数量大于欧亚单倍型（7对2），并且欧亚单倍型嵌套在非洲单倍型中，这很可能是从非洲向欧亚大陆的迁移。欧洲最古老的斑鬣狗化石，年代为0.8百万年， Garcia和Arsuaga（1999年）提出早期的斑鬣狗从非洲扩散到欧洲。在mtDNA序列中，这一事件最有可能被进化分支B记录下来，因为A类-Ctook位点的差异约为1.3-1.5 百万年，而分子差异则早于种群差异（Nei 1986）。最后，在非洲3.46百万年和亚洲2.6-3.7百万年发现的最古老斑鬣狗化石主张将D类进化分支与其他三个进化分支分开，形成第三次扩散事件。有两个原因可以说明B类和D类的地理起源是在非洲，而不是在亚洲（图6a和B）。首先，分支A-C的分支发生在同一时间，争论的是一个单一的原因，它将一个祖先种群分为三个亚种群，从而产生了分支A-C。由于这一事件最终导致非洲斑鬣狗在地理上分为一个北部和一个南部种群，很可能是在非洲发生的。第二，没有证据表明，在D类和所有其它世系的最初分支之后，D类的后代从亚洲迁徙到欧洲或非洲。然而，应该注意的是，无论是系统发育树还是化石记录，都不能排除斑鬣狗属的最初起源是亚洲的可能性（Kurten 1956）。不论迁徙的方向如何，D类和其他世系之间的深层的分支增加了亚洲最早的鬣狗种群是东亚晚更新世鬣狗的祖先的可能性（Baryshnikov 1999）。然而，由于关于D类的结论是基于一个单一序列，在亚洲进一步取样很可能会导致在非洲和亚洲之间以及在亚洲内部发现其他的扩散事件，从而使上述所提出的情况复杂化，估计的扩散日期与化石记录有很好的相关性。亚洲和非洲最古老化石的年龄约为3.5 百万年，这与这两个地区之间的差异估计值（小于约3.5 百万年）非常一致。同样，考虑到序列差异可能大大早于种群差异（Edwardsand Beerli 2000），从非洲到欧洲的第一次迁徙大约是1 万百年，这与估计的AC进化分支年龄大约1.3-1.5百万年相一致。

非洲斑鬣狗的系统记录与欧洲斑鬣狗相反，非洲斑鬣狗的线粒体DNA序列显示出很强的系统地理模式，在非洲南部的C类进化支和非洲北部的A类进化支，都在赤道周围重叠（图3）。由于细胞色素b比线粒体的易变性小，后一个标记可能会揭示斑鬣狗体内的其他结构，这与其他非洲物种类似，这些物种被发现表现出不同的系统地理模式。不幸的是，由于大多数研究都集中在非洲南部地区，因此其中只有部分研究涵盖了与斑鬣狗采样相似的地理范围。在与斑鬣狗，疣猪和羚羊也显示出北部和南部种群之间的深刻的谱系划分，而豹子则没有显示非洲mtDNA序列的谱系细分。对于另外两个物种，栗毛羚和非洲野狗，尽管这两个野狗分支在地理上有很大的重叠，但相似地在非洲北部和南部非洲发现了较深的系统分化。这两个主要解释了非洲南北不同的地理物种差异，裂谷的形成以及冰川周期对动物种群交流的限制。由于两个原因，我们认为将种群限制在冰川避难所的可能性更大。首先，非洲裂谷的形成大约开始于25 百万年，并在两个非洲种群之间的遗传分裂发生之前很久完成。形成的时间基本上早于两种羚羊的北支和南支的分离。第二，它将东非中部与大陆的其他部分分开，尽管有很强的系统地理模式，我们发现在非洲斑点鬣狗中相距不超过4,500公里的相同序列。因此，在系统地理类群中，非洲现存的斑鬣狗与欧亚大陆的斑鬣狗相似，因为在很长的地理距离内发现了相同的序列。然而，与欧洲的情况相反，非洲的两个斑鬣狗分支的地理范围几乎没有重叠。造成这种现象的原因可能有两个：第一，从避难所扩张后不同层面之间基因流动的时间可能起着关键作用。如果非洲斑鬣狗在最后一次冰期最大冰期结束后从两个更新世避难所扩张，那么从那以后的一万年里，可能不允许有足够的基因流动，导致在欧洲观察到的两个线粒体DNA分支的大规模地理融合，在冰期结束后立即迅速扩展到空旷的栖息地，可以解释在较大的地理距离上出现相同单倍型的现象。较低的种群密度已经被证明导致了一些大型哺乳动物的饱和扩散，即在达到栖息地的承载能力之前就进行了扩散。这种情况既可以解释进化分支中相同基因型之间的巨大地理距离，也可以解释非洲斑鬣狗进化分支之间有限的地理重叠。不幸的是，我们在非洲的取样数量太有限，无法通过寻找遗传多样性的线索来确定更新世的避难所。同样，由于取样有限，我们无法对亚洲可能存在的鬣狗系统模式作出结论。

条纹鬣狗出现在一个大的地理区域，我们发现只有四个不同的序列，但我们在研究的13个条纹鬣狗中仅发现了四个不同的序列，两个位置可变。遗传多样性较低，且由一个以上个体携带的所有单倍型都跨越了较大的地理距离，这一事实表明，条纹鬣狗目前的栖息地是最近从一个单一的更新世避难所扩张出来的结果，正如有人建议的那样，对于遗传多样性相似的数量较少的欧洲物种，例如狼獾，水獭和猞猁。由于在非洲以外地区只发现了少数更新世的条纹鬣狗化石，条纹鬣狗的冰川避难所最有可能出现在非洲。与条纹鬣狗的研究结果相似，在相距很远的地方发现了同一序列，最长可达7000多公里。最常见的单倍型是从西非跨越北非到西伯利亚发现的，在一个以上的个体中发现的其他两种单倍型也出现了较大的地理距离（图4）。因此，地理范围的扩大，从非洲迁涉肯定是迅速的。尽管我们的数据只允许条纹鬣狗迁移到小于0.13百万年的地方。由于亚洲发现的所有序列在非洲都有相同的对应部分（图4），这一事件一定更加频繁。Kurten（1965）认为，来自黎凡特（中东）不同年龄的条纹鬣狗化石之间的巨大差异表明，条纹鬣狗从非洲迁涉的时间与新石器时代一样。如果分布地理范围的扩张确实发生在最近，那么它可以解释，由于样本数量和序列长度较小，我们在条纹鬣狗的数据中看不到种群数量膨胀的信号。棕鬣狗在基因多样性上比条纹鬣狗更为贫乏，因为所有7个个体的序列都是数据库中的那个带有相同的lmtDNA序列。与目前的分布相似，棕鬣狗的化石遗骸只在非洲南部发现（特纳1990）。因此，棕鬣狗很可能占据了一个相对较小的地理区域，可能特别容易受到环境变化的影响。然而，棕鬣狗在低遗传多样性方面并不是唯一的。事实上，越来越多的证据表明，更新世的气候变化具有强烈的影响。不仅影响北极物种（Hewitt 2000），也影响非洲物种。除了棕鬣狗和条纹鬣狗，还有两种大型的非洲食肉动物，猎豹和狮子，它们的mtDNA序列多样性较低。因此，在六种大型食肉动物中，只有豹子和斑鬣狗（这项研究）并未显示出最近种群减少的证据。调查其他四个物种的遗传多样性减少是否在同一时间发生，可能有共同的原因，这将是有趣的。

mtDNA单倍体类型的系统地理分布表明斑鬣狗从非洲到欧亚大陆的三次迁徙事件，以及最近非洲和亚洲的条纹鬣狗在非洲和亚洲的栖息地扩张。数据还表明，这两个物种的地理范围迅速扩大。然而，现存的非洲斑鬣狗显示出明显的系统地理模式，北部和南部各有一个mtDNA序列分支，类似于其他几个非洲物种。条纹鬣狗和棕鬣狗的遗传多样性很小，说明这些物种在更新世期间存在种群瓶颈，这一模式与其他非洲食肉动物相同。这些结果进一步证明了冰川循环对塑造非洲动物种群遗传多样性的重要性。最后，我们发现来自非洲的斑鬣狗和来自欧亚大陆的洞穴鬣狗是混合的系统进化。这一结果质疑了更新世斑鬣狗作为一个亚种甚至是与现存斑点鬣狗不同的物种的分类学描述。

被细菌感染的斑鬣狗

约旦的洞穴鬣狗

其实斑鬣狗也是超强的全能型食肉动物，不只是在非洲稀树草原，在雨林地带也有分布

发一张雨林斑鬣狗食谱，感兴趣的朋友可以看看。雨林里的黑色薮猫是不有点特别？

好极了