阿塔切叶蚁，为芭切叶蚁属（Atta，为方便，后文简称为阿塔）至少17个蚁种的统称，它们分布于中美以及南美，生存方式为切割植物的叶子带回巢内培养真菌，以供幼虫食用，而成虫则摄食植物的汁液过活。一个成熟的阿塔切叶蚁群落，其工蚁数量可达到惊人的数百万之众，有研究显示，它们摄取新热带区雨林植物种类的50%~70%，是新热带地区许多自然和农业生态系统中的优势植食动物。
阿塔切叶蚁的社群展现出了高度多态性的特征，蚁后和雄蚁之外，工蚁共分成四个等级，每个等级职责有所不同：
迷你工蚁：体型最小的工蚁，头宽0.8~1毫米，其职责为照顾卵幼和菌圃；
小型工蚁：比迷你蚁更大些的工蚁，头宽1~1.6毫米，负责重建菌圃，照顾蚁后，处理垃圾，并且已经能够参与抵抗入侵者；
中型工蚁：头宽1.8~2.8毫米，它们是主要的叶子收集者，在外切下叶子并带回巢中，在与小型敌人（其它蚂蚁）的对抗中，它们也具备防御作用；
大型工蚁：头宽＞3.2毫米的所有工蚁，它们是体型最大的一类工蚁，职责相当于兵蚁，最大头宽能达到6.4甚至7毫米，体长8~16毫米，在蚁巢内外，这些大块头相比更小的工蚁并不活跃，但当强敌来犯，它们是冲在最前线的主力军（关于它们如何在战斗在第一线，下文会着重讲），通常只有在一个阿塔切叶蚁群落工蚁总数过万时，才会开始生产大型工蚁，这是蚁巢告别稚嫩的标志，而真正成熟的群落才能拥有一定数量的大工充当对外战争的核心力量。
这是一个成熟的阿塔切叶蚁蚁巢，规模之大令挖掘它的人类成了小不点，容纳数百万工蚁自是不在话下。

这是阿塔切叶蚁各等级蚂蚁的体型对比图，最右边两只是交配前后的生殖蚁，其它则是各品级的工蚁，最大的那只工蚁特别引人注目，它的头宽超过了蚁后，能容纳更多的咬肌，配上巨大锋利的口器，能够轻易地咬穿人的皮肤，堪称群落中的超级杀伤性武器。

阿塔切叶蚁大型工蚁和它骇人的巨颚，在抵御敌人时，它们往往顶着大脑袋冲在最前面

高度分化的工蚁，加上庞大的群落规模以及凶悍的作战意识，使得阿塔切叶蚁在栖息地内难逢敌手。我们所熟知的一类新世界行军蚁——威名赫赫的游蚁属（Eciton），这类行军蚁性情凶残经常大肆攻击别的蚂蚁，但资料显示，游蚁属的行军蚁会避开阿塔切叶蚁，即便遭遇，两方也是井水不犯河水，可见阿塔令游蚁很是忌惮。然而，新热带地区不止游蚁属这类行军蚁，Nomamyrmex漫蚁属，分布北至德克萨斯南到阿根廷北部，在分类学上，它们和游蚁属（Eciton）关系很近。食性上，它们以蚂蚁、白蚁、蜜蜂为食。但是和喜欢在地面上行军的游蚁属不同，它们一般在避光的树叶、倒木下行军，也正是这个原因，科学家对它们的研究远不如其近亲游蚁那么透彻，然而，漫蚁属内的其中一种N.esenbeckii艾氏漫蚁，却有着令科学家极为震惊的大胆行为——偏好攻击掠食阿塔切叶蚁。
艾氏漫蚁，拥有新世界所有行军蚁中最厚重的外骨骼，肢体粗壮，武器为大颚和尾部的螯针，成熟的群落可过百万，工蚁也具备多态型，大型工蚁是在前线作战的主力，体长7.6~11毫米。

注意工蚁的螯针，这是它真正的致命武器

面对强大的阿塔切叶蚁，游蚁属不敢为之事，艾氏漫蚁却堂而皇之地去做，有资料指出，在巴西，墨西哥以及哥斯达黎加，它们多次袭击了阿塔切叶蚁的未成熟巢穴。
在哥斯达黎加的科尔科瓦多国家公园，学者观察到一个巨首芭切叶蚁 Atta cephalotes蚁巢被艾氏漫蚁袭击的情景，在几分钟内，行军蚁就形成了一个宽度为8~10只蚂蚁的"洪流"，挡在它们前进道路上的任何阿塔切叶蚁都被包围了。
这个阿塔群落很小，由一个面积1.5平米的主蚁丘（4个入口）和两个较小的侧蚁丘（共5个入口）组成。数以千计的行军蚁涌入主蚁丘的3个入口，另有一些进入到侧蚁丘中。最初，并未观察到切叶蚁有什么反应，然而，一分钟内，超过100只大型阿塔工蚁从主洞口冲出，20~30只大型工蚁从被行军蚁侵入的其它入口出来。它们中的许多都叼着干碎叶片成功封堵了一些入口。另一些则垂直地衔着碎叶片组成一堵环形叶子障碍墙环住主入口和其它两个入口。在主入口前，大约300只大型工蚁衔着碎叶形成一个最大直径20厘米的环状防御圈，暂时有效地阻止了行军蚁继续进入蚁洞。
然而行军蚁仍然覆盖了整个蚁丘，每只被从防御圈中拖出的大型阿塔工蚁都被3~15只行军蚁包围，这些被包围的切叶蚁翻滚着滚下蚁丘，并在蚁丘底部继续挣扎着，尽管许多死蚂蚁在蚁丘上散落的到处都是，但没有一个被行军蚁处理或肢解为食物。
同时，行军蚁的后续部队已经有些涣散，队伍边缘有解散的迹象，但蚁丘上的前锋部队不愿放弃，加紧了对阿塔严防死守的七个入口的攻势，终于，它们在阿塔环状防御圈上打开了缺口，并通过缺口绕开其它防御工事再次进入蚁洞。
入口的情况依旧复杂，行军蚁正把冒头的阿塔大工蚁抓住脑袋从洞中拖出来，有些蚁洞仍然被碎叶堵着，在已被攻破的入口前，不少行军蚁正等待进入。阿塔大型工蚁渐渐不再出现，行军蚁进入蚁穴似乎仍受阻碍，显然战斗已转入地下。几十分钟后，行军蚁进入两个入口的速度突然加快，看来内部防御已经突破，紧接着，第三个入口也同样变得畅通无阻，专家估计，这三个入口每分钟有1800只行军蚁涌入。
过了几分钟，第一只带着战利品的行军蚁从蚁丘中出来，它叼着3毫米的幼虫，半个多小时后，每十只出来的行军蚁只有一只携带幼虫或蛹，这显示蚁巢的卵幼已逐渐被搜捕殆尽。两小时后，第一只携带本族幼虫（4毫米长）的行军蚁进入蚁丘，接着许许多多行军蚁工蚁带着幼虫涌入蚁丘，显然行军蚁正在移居到阿塔切叶蚁的巢内，该巢穴成了行军蚁驻扎的军营。
战斗结束后，双方有数千只工蚁阵亡在蚁丘之上，大部分都是大型工蚁，即两个群落中最大级别的工蚁。许多行军蚁和阿塔切叶蚁颚和颚互锁，或成对或簇成小团地死在一起。第二天，学者穿长靴踩了踩蚁丘，有数百只行军蚁闻讯出现，到第三天，踩踏没有引起任何反应，证明行军蚁已在前一夜离开。接下来的三个月，该巢穴没有任何动静，表示阿塔群落已彻底灭亡。
在墨西哥布埃纳维斯塔的一次攻击中，全军5400名工蚁的艾氏漫蚁年轻群落洗劫了一个很小的阿塔蚁巢（蚁丘面积小于1平方米），这个阿塔群落连大型工蚁都没有，过程中没敢反抗。在另一次发生于墨西哥的袭击事件中，科学家很罕见地拍摄到了地下攻击视频，行军蚁杀害了许多成年蚂蚁，甚至包括阿塔的蚁后，此次攻击全程都在地下，地面毫无战斗痕迹。在巴西，行军蚁攻击了一个蚁丘直径2米的小群落，这个阿塔群落没有大型工蚁被观察到，小型和中型工蚁几乎没有反抗，眼睁睁看着行军蚁捕获它们的卵幼。
然而以上被攻击的都是些未成熟的阿塔群落，成熟群落的蚁丘面积是它们的几十上百倍，可调动的力量更是不可等量齐观，因此科学家很长时间以来有个观点——成熟的阿塔切叶蚁群落，严格意义上讲是没有天敌的，即便爱吃阿塔卵幼的艾氏漫蚁，也不敢动成熟的巢。那么，事实的真相真是如此吗，我们接下来继续讲。

下面讲述艾氏漫蚁VS阿塔切叶蚁（成熟群落）的战争记录
阿塔切叶蚁（Atta芭切叶蚁属）是新热带地区最引人注目的一类切叶蚁，它们以高度多态型、同时数量庞大的工蚁著称，其中大型工蚁更是有着异常巨大的头部和体型，往往在与外敌冲突中充当兵蚁的作用。据学者推算，成熟的阿塔切叶蚁群落拥有多达数百万的工蚁，如哥伦比亚芭切叶蚁Atta colombica为100~250万，平滑芭切叶蚁Atta laevigata 350万，塞氏芭切叶蚁Atta sexdens 500~800万，查科芭切叶蚁Atta vollenweideri 400~700万。它们是生态系统中的优势植食动物，尽管未成熟的群落曾多次被艾氏漫蚁Nomamyrmex esenbeckii捕食，但考虑到成熟群落防御能力远比年轻的强大，很长一段时间内，科学家都不认为成熟的阿塔群落存在明确的天敌，即便爱吃阿塔卵幼的艾氏漫蚁，也未必敢动成熟的巢。
巨首芭切叶蚁 Atta cephalotes的小型工蚁和大型工蚁体型对比

然而科学家在巴拿马的一次为期三年的科学考察打破了这个观念，在这三年中，共观察到19次艾氏漫蚁对阿塔切叶蚁的攻击，更惊人的是其中12次进攻对象为哥伦比亚芭切叶蚁Atta colombica的成熟群落（蚁丘面积＞20平方米），5次对该种的年轻群落（蚁丘面积＜1.8平方米，没有大型工蚁），另外2次是针对巨首芭切叶蚁 Atta cephalotes成熟群落（蚁丘面积＞38.5平方米）。所有袭击都发现于清晨和傍晚，有些战斗延续了一整夜甚至到了第二天。
成熟的阿塔群落面对敌军来袭第一反应是什么？效果又如何？
在19次袭击中，有7次是在行军蚁攻进蚁巢前就被科学家发现，6次是针对哥伦比亚阿塔成熟群落，1次是对巨首阿塔成熟群落。在所有7次例子中，阿塔切叶蚁都招募了大量大型工蚁，并迅速前往迎击来犯的行军蚁，在和敌人近身搏斗的最前线，90%的切叶蚁是大型工蚁，行军蚁几乎所有的进攻（除了针对成熟巨首阿塔的那次）都失败了，它们未能攻入巢中捕获卵幼，最终只有选择撤退。对巨首阿塔成熟巢的那次攻击大获全胜，行军蚁最终侵入了蚁巢。
蚂蚁的作战策略
观察切叶蚁和行军蚁在前线的战斗，科学家发现，双方不同品级的工蚁能够做到严密配合，战斗在第一线和对手面对面肉搏的往往是双方的大型工蚁，我们可以称之为主要战斗员，此外还有更小的工蚁充当辅助战斗员。阿塔主要战斗员的头宽明显大于辅助战斗员，行军蚁也是如此，并且行军蚁的主要战斗者头宽相对头长的比例比辅助者更大，这显示出其贯穿整个工蚁范围的正向异速生长。阿塔的大工蚁直接和行军蚁的最大工蚁对决，在直接交手中，阿塔大工试图抬起以及切开敌人的头部，而行军蚁主要战斗员则尝试用尾针蜇对手。一旦阿塔大工成功把行军蚁大工拖出它所在的群体，使之孤立无援，阿塔的若干只辅助战斗员就一拥而上去肢解行军蚁（如图a所示）；反之，如果行军蚁的主要战斗员固定住了阿塔大工蚁，行军蚁的一些辅助战斗员便会用尾针蜇死它（如图b，c）。行军蚁在前线战斗中投入的已经是最大的工蚁，尽管如此它们看上去还是比阿塔的战斗员更小。
阿塔主要战斗员（简称AP），阿塔辅助战斗员（简称AA），漫蚁辅助战斗员（简称NA）



同时我再加一张彩图，图为艾氏漫蚁在攻击一个成熟的阿塔切叶蚁群落（该种为平滑芭切叶蚁，Atta laevigata,可能是体型最大的一种阿塔切叶蚁，大型工蚁体长往往＞13毫米），而庞大的阿塔大工蚁正在阻挡行军蚁的推进，行军蚁派出的都是大型工蚁，但在体型上仍是明显不如。

艾氏漫蚁的头长（横轴）与头宽（竖轴）关系，单位毫米，P表示主要战斗员，G指辅助战斗员，此图可以看出主要战斗员头宽明显更大，并且头宽相对头长的比例更宽，这意味着显著增加的战斗能力。

阿塔切叶蚁的防御工事——在入口设置路障
正如之前所述，未成熟的阿塔群落大工使用碎叶子封堵蚁穴，并垂直叼着叶子形成环状叶子障碍墙围住入口作为重要的防御手段。在这里，成熟群落也有3次设置路障抵御行军蚁，工蚁们使用泥土和有机碎片封堵入口，当行军蚁进攻力度较大，范围很广时，阿塔切叶蚁在许多入口都设置了障碍。路障设置可能在其它袭击中也存在，但在前线收集数据时很难兼顾对其它入口的检查工作。
行军蚁的战果——阿塔的卵幼损失
研究者通过自动摄像机成功拍摄到了行军蚁成功占领一个成熟的巨首阿塔巢穴以及一个未成熟哥伦比亚阿塔巢穴后，从巢内往外运送捕获到的卵幼的画面，并以行军蚁搬运卵幼的速度和持续搬运的时间进行推算，估算出两个群落卵幼的损失量。成熟的巨首阿塔被劫掠了60568枚卵幼，预计超过卵幼总数的一半，年轻的哥伦比亚阿塔则失去4903个，这两个数字很可能是被低估的，因为行军蚁搬运卵幼的行动早在数据收集开始前就在进行中了。
图为一只艾氏漫蚁工蚁在搬运阿塔的幼虫，这只工蚁不大，是无法参与前线战斗的，不过，战后搜捕搬运卵幼的工作需要它们，而它们体型巨大的同类则威风凛凛地伫立于树枝上。

行军蚁攻击的后果——成蚁的战斗损失
在针对巨首阿塔成熟群落的攻击结束后，所有蚂蚁死在了一片宽0.5米长3米的战场上，科学家随即抽取了一些蚂蚁样本进行头宽测量。清算战场上双方的尸体，发现只有18只死亡的行军蚁工蚁，真实的死亡率肯定是更高的，因为行军蚁在战斗后把伤员转移走了。相比之下，战场上铺满了阿塔切叶蚁大型工蚁的尸体，共计631只，平均头宽达到了4.43毫米（这意味着平均体长在10~11毫米之间，相当巨大），同时只有25只较小的阿塔工蚁尸体。死亡的阿塔工蚁外骨骼没有被破坏，这显示它们是被行军蚁的尾针蜇死，与观察中行军蚁的杀伤方式一致。综合调查了其它几次针对成熟群落的成功袭击（13次攻击中有7次成功），发现阿塔大型工蚁占据可观测到（只有地面上的能统计到，巢内地下的情况无法进行调查）的阵亡切叶蚁的90%。此外，行军蚁只搜捕卵幼，从未把成年切叶蚁当做猎物收回。
阿塔蚁巢被袭击后的情况
两个被攻击的成熟巨首阿塔群落，一个在战斗中被部分占领，结束后行军蚁离开前往下一个地点，几天后这个蚁巢又恢复了生机，阿塔工蚁开始正常觅食，而另一个成熟蚁巢则被全部侵入，彻底灭亡。有6个哥伦比亚阿塔成熟群落成功击退了行军蚁，其它6个成熟巢5个被部分占领但战后又恢复过来，1个被全部占领并彻底死亡。2个年轻的哥伦比亚阿塔群落只相隔10米距离，在一周内分别被多次袭击，一者被攻击2次、整个巢都被侵入并在行军蚁走后重新开始活动，另一个遭到3次袭击，在最后一次攻击后死亡。在曾被部分入侵的哥伦比亚阿塔成熟群落中，一些被行军蚁污染了的真菌不可避免地在战后恢复工作中被丢弃，其中一个成熟群落还舍弃了大量生殖蚁卵和幼体（含蚁后、雄蚁的卵和蚁后、雄蚁幼体）。
情况如下表所示：

战斗的双方为什么都选择最大的工蚁作为主要战斗员？
我们可以看到，行军蚁是以群落中最大的工蚁作为强攻阿塔切叶蚁巢穴入口的主力先锋，而被袭击的阿塔切叶蚁，则动员大量的大型工蚁前去阻挡。那么为何双方不约而同选择最强的工蚁去进行第一线的交锋呢?这就不得不提兰彻斯特的战斗理论了，这个理论曾被学者提出作为一个基本理论框架，用于理解蚂蚁和其它社会性动物的战斗演化。它可能有助于解释阿塔切叶蚁和行军蚁的战斗行为，兰彻斯特平方律预测，在一个广阔的开放性场所，数量比个体能力更能决定战斗胜负；相反，线性法则预测，在一个有限的战斗场，战斗员的个体能力相对军队的规模更加重要。本文的两种蚂蚁正符合后一种情况，它们战斗的场地是在入口前很有限的一块区域以及非常窄小的通道，这种高度限制的场合下，无疑个体能力更强的战士更能发挥作用，因此双方都招募大个体工蚁进行前线对垒就不足为奇了。
目前观测到的战斗就是全部吗？影响战斗结果的关键因素是什么?
很多朋友可能觉得成熟的阿塔群落怎么会一战才损失几百名大型工蚁?其实不是如此，这两种蚂蚁真正大多数的战斗是在地下而非地表，地表的洞口守卫战，要么是阿塔切叶蚁及时意识到行军蚁来袭后，很快召集到了足够的防卫力量，成功打退了行军蚁。要么是阿塔反应不够迅速，没能在短时间内组织起强力的部队进行防御。在后一种情形下，防卫的切叶蚁往往会淹没在敌方的蚁海中寡不敌众，行军蚁自然也就顺利地攻入洞口，转入无法观察的地下战争。
好了，本篇的阿塔切叶蚁与艾氏漫蚁之战就讲到这里，虽然它们的身体很小，但打起仗来在作战策略上毫不含糊、有板有眼，它们之间的战争在蚂蚁界甚至整个动物圈都称得上壮观磅礴。很明显，在生态关系上，艾氏漫蚁能够成功袭击甚至彻底灭亡成熟的阿塔切叶蚁群落，它们在14次攻击中的8次顺利地攻进阿塔的巢穴，并使得两个群落因此死亡。而阿塔切叶蚁也不是易与之辈，它们6次击退了行军蚁的进攻，令对方无可奈何。当然，蚂蚁界类似这对冤家般的存在还有不少，漫蚁属行军蚁的可怕之处也不只如此，它们还有其它精彩的战绩，动物志今后会介绍更多关于蚂蚁们的有趣纷争，敬请关注。

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