摘　要
　20 世纪 90 年代 ,在中国野生动物保护协会和自治区林业局的支持下 ,对全区棕熊生态学和资源状况进行了研究。根据西藏动物地理的实际, 应用多种方法,对 7 种不同生境类型的密度和数量做了对比分析 。研究结果表明:西藏棕熊几乎分布于全区高山地区的各种生态环境,面积达 1,012,325km 2 , 总储量为16,648 只,以食肉为主 。本文对棕熊在不同的生态环境中 , 其生态习性和密度做了研究和记录 。

棕熊, 在动物学中隶属于食肉目 、熊科。西藏棕熊为棕熊青藏亚种 。棕熊是我区熊类(棕熊 、黑熊 、马来熊)中分布最广、数量最多的熊之一 。历史以来, 由于社会经济发展和科学文化的局限性, 人们仅看到棕熊伤害人畜的一面, 没有认识到它更重要的一面———生态平衡的主要砝码。长期以来被冠以“农牧业害兽”去除灭 。特别是20 世纪后半叶, 随着农牧业生产的不断发展 ,交通条件的改变 , 猎捕手段的提高,以及保护 、管理和宣传滞后,致使许多地区棕熊资源的密度急剧下降, 自然分布区域大大缩小 ,甚至在有些传统分布区内已见不到其足迹。随着社会经济的发展和科学的进步,人们已认识到,西藏棕熊不仅能除灭草原鼠害 , 也能食腐肉防止草原疫病蔓延。20世纪 90 年代初, 国家和自治区已将棕熊列为二级国家和自治区重点保护动物。濒危动植物种国际贸易公约(CITES)也将棕熊列入附录 Ⅱ内 , 严禁国际间随意贸易 。为了对珍稀濒危物种实施有效保护 ,切实达到科学管理和能够可持续利用之目的 ,为自治区宏观决策服务 ,在中国野生动物保护协会的支持下 , 西藏自治区林业局于 1992 年专门立项对全区棕熊生态学和资源状况进行调查研究 。

1　棕熊资源野外调查方法在研究棕熊资源状况时 ,首先需掌握其野外资源的分布、数量,尔后逐渐对其它方面进行研究考察。根据西藏地域辽阔 ,棕熊分布生境多样,我们总结多年经验后 ,归纳出用几种方法相结合的办法对西藏棕熊进行了数量调查和研究。
1.1　棕熊个体较大 , 容易被观察到, 在视野较开阔的地区主要采用截线抽样法 ,并与路线法相对照 。
1.2　结合访问了解,根据棕熊的习性对历年危害情况 ,猎捕情况进行分析 ,同时统计其有一定参考价值的棕熊产品生产情况 。
1.3　路线法 。在统计棕熊在野外的密度时,为了对比检验数据的可信程度 ,我们曾采用盛和林先生(1992)直接计数法的路线抽样法做比照 , 结果较为满意。路线法是按照一定的路线行走(或行车), 记录遇见动物与行走(行车)路线左右两侧的垂距,以动物与行走(行车)路线的平均垂距作为样带宽度 ,然后将观察到的动物数量除以样带宽度与路线长度相乘的样带面积 , 求出栖息地单位面积上的密度, 再推算同等生境内棕熊的数量。这种方法虽然多用些时间 ,但求出的数量较可靠。其公式是 :
P =A·
Z
2XY
式中 :P～ 种群数量 ;A～ 研究区面积;Z ～ 发现的棕熊数 ;X～ 调查路线的长度;Y～ 每侧样带宽度 。

2　棕熊的名称
西藏棕熊曾被叫做藏马熊、人熊、马熊、罴, 藏语译音“折蒙” 、门巴语译音“折冬” 。棕熊属名于 1758 年林奈定名后一直被世界各国动物学家沿用至今 。应用科学名称记载我国现代棕熊最早是在 143 年前,由拜特(Blyth)于 1853年在西藏拉萨获得标本后定名的 ,故又称棕熊为藏马熊。

3　生态
3.1　垂直分布区
在西藏北部、西部主要栖息于海拔4500～ 5500m 的高原草原、高山草甸草原、山地荒漠草原和灌丛草原, 常在向阳的沟谷、山坡活动, 大致与鼠兔、旱獭的栖息地相吻合 ;在西藏南部栖息于海拔 3500 ～4500m 的高山草甸 、沟谷灌丛 、乱石(裸石)灌丛等地带;在西藏东南部林区主要栖息于海拔 3000～ 4000m 的暗针叶林、灌丛草甸 、山间谷地 、针阔叶混交林 。
3.2　生活习性棕熊能爬树善游泳。它的听觉、视觉较迟钝 ,动作笨拙, 行走缓慢 ,但嗅觉十分灵敏。在深山旷野中 , 它可利用嗅觉提前发现目标。尤其对人的气味更为敏感 ,在顺风时它可在1000m 之外发现人 。它没有固定的栖居场所 ,雌雄多单独活动,母熊带着幼熊一起活动, 通常 1 只母熊仅带 1 只幼熊活动,但也有特殊的。1994 年 10 月在藏北羌塘的戈尔错见到1 只母熊带着 3 只幼熊,在发情期间多见一雄一雌在一起,偶尔有三四只雄熊追随在1 只雌熊之后 。平时棕熊走起路来是侧对步 , 加上后脚朝内撇 ,故行走方式呈摇摆前进;在着急时 ,变换步法 ,跑起来速度也很快 ,据测算时速可达 30～ 40km 。如果是带幼仔的母熊被追赶时,它跑一段就直立行走一段回头观望幼仔是否赶来。

3.3　四季生态
早春,棕熊从洞中出来 ,由于天气尚寒冷 ,它们多白天活动 , 夜间休息 。但饿急后 ,有时夜晚也到牧场偷食家畜 。平时由于牧场猎犬看的严紧 , 棕熊不易抢夺到家畜 ,故春季的棕熊每天要游荡很远的距离去寻找食物充饥。到了 5、6 月份 ,天气转暖 ,青草出现 ,鼠兔和其它小动物活动频繁后 ,棕熊可取的食物较多, 很少到牧场骚扰 。午间有休息的习惯 。7、8 月份进入夏天 ,各种食物更加丰富 ,这时虻、蚊、蠓等吸血昆虫开始大量出现 , 棕熊就夜间或晨昏活动,白天躲到通风阴凉处休息 ,昼夜活动范围也较小 。9、10 月份进入秋季, 林区各种浆果和果实成熟, 高山草甸和草原地区鼠免等食草小动物也较肥 ,棕熊昼夜采食,以贮膘增脂, 准备冬眠。11 月 , 藏北或高山地区已开始降雪, 寒风凛冽 ,棕熊尽快寻找向阳险峻的山崖或避静的山坡筑洞冬眠;在藏东南有林地区棕熊冬眠略晚,且有垂直向下迁移 ,迁至暗针叶林带选择大树根际 ,枯树洞内或向阳背风的山坡上挖洞,筑巢冬眠 。一个洞穴内通常仅有 1只熊独居,但尚未独立生活的幼熊则与母熊同住一个洞穴内 。冬眠时间为 11 月至翌年 3月,约 5 个月时间。棕熊入眠和出洞的时间,因地而异, 即使在同一地区, 亦因它们的体质状况 、性别 、年龄、冬寒和春暖来临的早晚以降雪和融雪等因素的影响而有所不同 。通常带仔母熊冬眠最长, 强壮公熊冬眠期最短。冬眠时呈半睡眠状态 , 如遇惊扰 ,随时都可惊醒 。被惊醒的棕熊,常不再冬眠 ,到处游荡找食。在 1983 年西藏察隅自然保护区内一只未冬眠的棕熊在林内积雪后找不到食物 , 仅一个冬天伤害了 6头大牲畜 。在林区个别不冬眠的棕熊对家畜的危害较大。1991 年 12 月 17 日 , 一只棕熊闯入藏北**县绒马附近一户牧民的帐篷里,吃了一些肉并咬死一只牧犬,被牧民猎杀,经检查尸体 , 这是一只老年公熊,非常瘦,身体和内脏都没有脂肪储存,故无法继续冬眠。
3.4　食性
由于高原特殊的动物地理生境 , 造就了西藏棕熊以食肉为主, 但也食其它植物,是杂食性动物 , 其食物组成多样 。动物中鱼、蛙 、鸟卵、鼠兔、旱獭以及有蹄兽类和幼崽均是它们捕食的对象, 有机会也抢食狼和猞猁的猎物如藏羚 、藏原羚、岩羊等 。每年冬春季节受雪灾影响 , 藏北一部分有蹄类大型动物要饿死冻死 , 它们的腐尸对棕熊也有很大的引诱力 。也食植物中的青草(主要是双子叶植物)、嫩芽、野果 、各种浆果以及鼠兔贮藏的人参果 、蕨麻委陵菜植物的根茎。受季节的影响和当地生物资源的差异 , 棕熊的食物成分有很大的变化 。早春,棕熊离开洞穴, 首先寻找一些助泻的食物,以排除堵在肛门处的粪栓。1990 年夏季对西藏日土县东北部阿鲁盆地的 15堆棕熊粪便进行了化验 , 其结果是鼠兔的成分占 54.3 %。1993 年 5 月在昌都灌丛草甸地带的 14 堆棕熊粪便内鼠兔的成分占 57%。1995 年 10 月在雅鲁藏布江中游北岸乃东县丁那沟考察时发现 12 堆棕熊粪便中蔷薇果的成分占 62%。在高原草原和灌丛草甸地区棕熊主要挖食鼠兔和喜马拉雅旱獭, 一只成年棕熊每天要吃掉11—16 只 鼠类 动物 , 估计 一 年要 吃掉2400—3500 只草原鼠类 。

3.5　交配繁殖
夏初高原上温度逐渐转暖 ,棕熊发出断断续续的叫声, 追随雌熊, 有时 2～ 3 只雄熊追随 1 只雌熊 。1994 年 6 月 15 日笔者分别在藏北无人区多格错仁强错西南见到两对棕熊在交配,说明正值发情高峰期 。据观察藏东森林地区棕熊的发情期略早几天 ,一般在 5 ～ 6 月间 。交配后 , 雌雄便各自分离。怀孕期约 7 ～ 8 个月。雌熊在冬眠洞中产仔 , 通常一窝产 1 ～ 2 仔 , 也有 3仔的 。幼仔在当年能受到母熊的精心照顾 。间隔 1 年的夏季 , 雌熊又开始另一个周期的发情, 这时一岁半的幼仔开始离开母熊独立生活。冬眠期间出生的幼仔如果在4 月份之前丧失, 雌熊到夏季仍能发情交配 ,则下年继续产仔而不间断。刚出生的幼仔体重约 500g , 耳目全闭,约 1 个月龄时才睁眼,体呈灰色稀疏短毛,多数在颈部有白色领斑。幼仔最初生长较漫,初春跟随母熊一道抓食鼠兔或采食其它植物。当年冬眠幼熊在母熊身边渡过翌年春季,仍然跟随母熊。入夏 ,雌熊再发情时就将幼熊赶走 。幼熊 3 年龄后 , 即能发情交配, 雄熊性成熟较晚。通常雌雄熊4 ～ 5龄交配后才能育幼。

3.6　寿命
棕熊寿命较长 , 通常能活 30 ～ 40 年。但是由于自然环境中 ,受各种因素的影响,在西藏所见到的棕熊头骨牙齿 、骨骼分析,最高年龄是30 龄左右。
4　棕熊生境类型及选择利用西藏地域辽阔, 自然气候类型多样 ,地形地貌复杂,有从热带到寒带的棕熊生境。按棕熊的主要栖息环境, 大致可分为山地森林 、高原灌丛 、草甸 、草原、荒漠及高山冰缘生境、湿地等 7 种类型。
4.1　山地森林西藏森林总面积约 7.29 万 km 2 , 棕熊分布区约 6.3 万 km 2 , 森林地区内 86%的地区有棕熊分布 ,约占全区棕熊分布面积的6.2%。主要集中在藏东横断山脉地区和藏南喜马拉雅山脉东部和南麓等山区。森林类型较多, 但主要有暗针叶林 、针阔叶混交林 、松林、常绿硬叶林、常绿阔叶林和热带雨林等。棕熊主要活动在暗针林和针阔叶混交林地区 。
暗针叶林是西藏分布最广的森林类型,占西藏森林总面积的 39.7%, 主要树种有云杉 、冷杉 , 占据着山体上部海拔3100～ 4700m 的森林垂直带 。棕熊在该生境类型内的密度随季节变化有所变动 ,大致在 0.04～ 0.07 只/km 2 之间 。针阔叶混交林通常分布在暗针叶林之下 ,占西藏森林总面积的 12%。棕熊多在冬眠入洞之前和冬眠刚出洞后的一段时间来此寻找食物, 冬季没有冬眠的棕熊也常进入针阔混交林内活动。棕熊在此生境内的密度较低 ,大致在 0.03～ 0.05 只/km 2 。

4.2　高原灌丛
西藏境内灌丛较为普遍 ,约占全区棕熊分布面积的 12%左右 ,其类型随水热环境不同而异, 主要有常绿革叶灌丛和落叶阔叶灌丛两种类型。常绿革叶灌丛由多种杜鹃组成。在这类生境中活动栖息的棕熊较多,特别是在入冬之前,将要进入冬眠的前一段时间, 棕熊经常在此生境选食浆果等 。估计在此类生境内的密度为 0.03 ～0.06只/km 2 。
4.3　草甸是由较耐寒喜湿的草本植物组成 。草甸植被广泛分布在西藏湿润至半干旱地区高山(海拔 4000m 以上)或低湿河湖滩地上 。约占西藏棕熊分布面积的 24.1%,是西藏畜牧业生产的重要草场资源 ,也是除灭草场鼠害的重点地区。草甸植被因水草较为丰美 , 是西藏的优良草场 。依赖这些草甸植物根茎为主的鼠兔等其它啮齿类动物密度较高 , 密度可达 200 ～ 500 只/ha 。此类生境有棕熊丰富的植物食源和动物食源 ,致使棕熊密度也较高, 估计在 0.01 ～0.22只/km 2 之间。
4.4　草原研究西藏植被的科学工作者把具有一定御寒能力、旱生的多年生草本植物和小半灌木植物占优势的植物群落称为草原。草原生境是西藏高原分布最广的棕熊生活环境 。海拔垂直幅度在 3200 ～ 5400m 之间,约占西藏棕熊分布面积的 46.2%。草原生境是棕熊活动最为广泛的地区 , 草原植物的生活型绝大部分为多年生草本植物,为以食草根茎动物提供了较多的食源。该生境鼠兔属动物密度平均达 200 ～ 300只/km 2 。喜马拉雅旱獭也主要分布在该生境,靠食草原植物根茎为生。这两种动物是藏北高原棕熊的重要食源, 但由于该生境面积广阔,产草量及生物生产量较低 ,气候较差, 故棕熊分布的密度较低, 估计在0.002～ 0.010只/km 2 之间。

4.5　荒漠及高山冰缘生境
荒漠 广泛分布在羌 塘西北部 海拔5000m 以上的无人区 , 占全区棕熊分布面积的 1.4%左右 。高山冰缘生境, 广泛分布在西藏诸大山脉雪线以下, 占全区棕熊分布面积的7%左右 。以上两种类型虽然生境酷劣, 对农牧业生产没有多大意义, 但是由于这两种生境区倒石碎屑遍布 , 人为活动也极少 , 加之,高原草原地区灌丛稀少而低矮 ,不利于动物隐藏 ,这自然成为许多野生动物,如高原兔 、岩羊 、盘羊、藏雪鸡以及其它一些小型野生动物逃躲天敌的场所。棕熊为了求得生存只好经常来到这些生境, 以便追捕上述以植物为生的动物。估计荒漠和高山冰缘生境内棕熊的密度为 0.003 ～ 0.008只/km 2 。
4.6　湿地
湿地泛指薄层积水或土壤过湿的地区。包括河流、淡水湖泊 、沼泽等地域。湿地广泛分布在西藏高原上 。约占全区棕熊分布面积的 3.7%。夏委湿地是棕熊重要的食源地,每年的 6～ 7月份棕熊进入浅水河流内抓捕鱼类, 有时甚至连续几天有几只棕熊在一条浅河两岸活动 ,以捕鱼为主 。棕熊善于游泳, 笔者曾多次观察到棕熊涉水登上鸟岛抢夺鸥类的卵和雏鸟 ,不免要经过一场“暴风骤雨”式的战斗 ,数百只成鸟用翅膀扑打棕熊,并且发出震耳的狂叫 。估计在夏季时, 湿地生境内棕熊的密度约在 0.02～ 0.05只/km 2 之间。

5　西藏棕熊的资源状况
5.1　储量及密度
西 藏 棕 熊 的 栖 息 面 积 达 1, 012,325km 2 , 约占全区总土地面积的 82.4%。全区棕熊的总储量为 16,648 只。为了便于统计 ,在以县为单位统计棕熊分布面积时 ,将分为两个较大的生境类型, 即 :森林—灌丛—草甸为一个大生境类型 , 草原—荒漠及冰缘 —湿地为另一个大生境类型 。在统计时某县一个大生境类型的面积占60%以上时 ,将其归为这个大生境类型内 。归纳后全区森林 —灌丛—草甸生境类型面积为 42.9 万 km 2 , 约占全区棕熊分布面积的 42.3%, 棕熊的平均密度 0.0289 只/km 2 ,估计数量达 12, 400余只 ,约占全区棕熊总储量的 72%;全区草原—荒漠及冰缘—湿地生境类型面积为 58.4 万 km 2 ,约占全区棕熊分布面积的 57.7%,棕熊的平均密度为0.0081只/km 2 ,估计数量达4700余只 ,占全区棕熊总储量的 28%。
5.2　各行政县的密度级
西藏全区有 74个县级行政单位, 其中73个县级行政单位有棕熊分布, 近年来拉萨市城关区再没有发现棕熊分布 。5.2.1　西藏棕熊在森林—灌丛—草甸生境内分布密度分级依据和行政县是 :高密度级 >0.07 只/km 2 　 被认为是已高于本生境类型的容纳量指数。有昌都、江达、贡觉、丁青 、类乌齐、左贡 、朗县等县。
中密度级 0.050 ～ 0.069 只/km 2 　 被认为是基本在本生境容纳量的范围内 , 如超过该密度可适当淘汰一定数量的棕熊。有察雅、八宿、芒康、洛隆、边巴、桑日、乃东、琼结、措美 、洛扎 、曲松 、加查 、隆子 、错那、米林、墨脱、波密 、察隅 、工布江达等县。
低密度级 <0.049 只/km 2 　被认为是棕熊物种在该生境类型内已下降或数量稀少—进入濒危状况, 应及时采取保护措施,改善棕熊生存的自然环境和社会环境。有贡嘎 、扎囊 、林芝等县 。
5.2.2　西藏棕熊在草原—荒漠及冰缘生境—湿地生境内分布密度分级依据和行政县是 :高密度级 >0.0090/km 2 　被认为是基本达到了本生境内棕熊可能容纳量指数,如发生连续三次以上棕熊盗食家畜事故,可考虑猎捕危害家畜的这一只棕熊 。行政县有 :浪卡子、定日、吉隆 、嘉黎 、谢通门 、南木林 、岗巴等县 。
中密度级 0.0040～ 0.0089 只/km 2 　被认为是还需进一步保护该地区的棕熊 , 牧民们对个别刚出洞时危害家畜的棕熊应当容忍 ,尽量将其轰赶入山 , 并看管好家畜,坚持 10多天, 气候转暖 、青草发绿时 ,棕熊的野外食源有所改善后自然就不会出现危害家畜的现象。行政县有:江孜 、定结 、聂拉木、白朗、仁布 、拉孜 、亚东 、萨噶 、仲巴、昂仁、双湖、** 、申扎 、安多 、巴青 、索县、比如 、措勤 、改则 、日土、札达等县。
低密度级<0.0039 只/km 2 　这一物种在该地区已濒危或将要绝迹, 需采取一切有效措施,保护好本生境内维护草原生态平衡的重要益兽———棕熊 。行政县有:萨迦 、康马、那曲、班戈、噶尔、革吉、普兰 、曲水 、林周 、达孜、尼木、堆龙德庆、当雄 、墨竹工卡、日喀则 、聂荣等县。

6　结束语
西藏棕熊几乎分布于全区各县和多种生态环境内 。与人们的生产 、生活关系十分密切 。分布面积达 1, 012, 325km 2 , 总储量为 16, 648 只。由于生态环境的影响 ,造就了西藏棕熊以食肉为主的习性 。多年来 ,受传统习惯的影响将棕熊视为害兽,加以除灭 ,致使西藏许多地区的棕熊已很少 ,甚至绝迹。在高原草原和灌丛草甸地区棕熊主要挖食鼠兔和喜马拉雅旱獭 ,一只成年棕熊每天要吃掉 11～ 16 只鼠类动物 ,估计一年要吃掉 2400 ～ 3500 只草原鼠类 。据测定 65 只鼠兔日食量的总和相当于一只藏绵羊的日食量。草原地区一只成年棕熊一年相当于保护了 37 ～ 54 只藏绵羊的草料。科学研究证明 , 西藏棕熊以食草原害鼠和腐肉为主 ,它不仅保护草场,也严格控制着草原地区家畜瘟疫的蔓延 。特别是以牧业为主的西藏绝大部分地区 ,保护好草原生境内维持生态平衡的重要益兽 —棕熊 ,凸现它的重要意义 。