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大象体尺体重生长曲线及异速生长(Allometry)关系

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内容转自微信网友--象语
【异速增长】
何为异速增长?
个体异速生长(ontogenetic allometry)指的是机体不同的性状特征(如躯体结构)有不同的生长或发育速率,而不同特征生长率的关系恰好满足一个常幂指数的函数关系,比如较为普遍认为的新陈代谢率(B)与体重(M)B∝M3/4以及体重与体长(L)M∝L3(人BMI体质指数为M∝L2)的关系。研究此类关系的应用价值在于,可以对某一特征进行预测。比如得到圈养大象肩高-体重或是肩高-年龄的关系,再通过野外目测估计大象的肩高,进而可算出大象的体重或年龄。另一方面,将测定的结果与预测相比较,可用于解释一些机体适应性的问题,比如某一时期筛杀的大象家庭体重过轻可能是选择了食物匮乏或缺水的迁徙路线等。
以人为例,不同年龄段的人即使身高体重相等,身体器官比例也会有不同
图1.不同年龄的等高图(示外形的异速生长——头部比例)

图2.黑猩猩头部异速生长


IP属地:上海1楼2017-10-08 12:35回复
    不同种类大象体形和生长的差异
    大象在体型上存在较大的种群和地理差异。最小的草原象(Loxodonta africana),如安博塞利雌象的渐进肩高(随时间增加无限接近的值,asymptoticheight)为232cm(Lee&Moss,1995),接近丛林象(Loxodonta cyslotis)的大小,比斯里兰卡和印度某些区域的亚洲象(Elephas maximus)小;而最大的雌性非洲象,如津巴布韦万基的象渐进肩高接近300cm。同样的,亚洲象也有小有大,以苏门答腊和婆罗洲的象为最小。强调一点,人们通常认为的非洲草原象比亚洲象大的其实结论只适用于雄性;而对于雌性,斯里兰卡等区域的亚洲象比非洲一些部分区域的草原象更重,即使平均肩高较低;而对于雄性,草原象在性成熟至17岁之前体重一般也不如亚洲象(一般不注明岛屿亚洲象时通常指包括印度象和锡兰象在内的大陆象),在15岁时公亚洲象通常可以长到2500kg以上,这个在草原象雄性里是非常罕见的,但是这个体重优势会在20岁后随着公草原象离群后的变态发育被反超而逐渐被拉开差距,在40岁后,公草原象往往可以长到雌性非洲象和雌性亚洲象的两倍重,而雄亚洲象则始终比雌象略大,在性成熟开始到40岁及以后,一直保持着比雌象大四分之一左右。
    动物的体态生长是一种环境资源水平和环境作用于基因表达的结果,而环境因素,如食物质量,对于生长动态更为重要,尤其是从出生到成年这个阶段。较之同区域的野生象,高营养饮食、低运动量的圈养象的生长速度更快。相比近似高度的伐木象,动物园的亚洲象生长得更快,且重33%-78%(Kurt,1995)。对于旱、雨季分明的区域,象在雨季的生长要快于旱季;而相比同域分布于干旱森林和草原的大象,热带雨林中象的体形较小,这可能是因雨林食物的低质和分散造成的。
    草原象成年体型的差异可能是基因差异、猎杀史、生活史进化等多方面造成的。猎杀和盗猎多针对大体型个体,筛杀多以家庭为单位。而环境的波动倾向于选择耐饥饿、干旱能力强的大体型个体。
    普遍认为非洲象的雌雄象体型的差异是性选择的结果,雌性青睐于体形大的个体。这种差异在2岁前是不明显的,甚至一项在埃托沙的研究表明此差异在10岁后才体现。但一般而言在2-5岁时雌雄象生长率的差异就已经体现出来了。同为10岁时,雄象通常显著高、重于雌象。雌象一般在20-25岁达到最大体高,但体重在未来5-10年仍会增加。雄象在25-30岁将基本达到渐进体高,40岁后体重仍可能增加。雄性象牙终生增长。
    图3.亚洲象体尺体重和象牙生长

    非洲象的体重生长曲线


    IP属地:上海3楼2017-10-08 13:21
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      生长曲线是拟合机体特征的生长数据与时间的关系。关于动物的生长有三种常用的数学表达,Logistic、Gompertz、vonBertalanffy,三者仅仅是对于数据的经验性拟合,缺乏分析的余地。其中vonBertalanffy函数适于拟合象的生长。
      von Bertalanffy的一般形式如下:
      St=S∞(1-exp-K(t-t0))M
      St指在t时间的体尺或体重
      S∞指渐进的体尺或体重(所能达到的最大值)
      K指生长率系数(机体单位时间单位体重代谢量的拟合常数)
      t指动物的年龄(日龄、周龄等)
      t0指动物体尺或体重为零使得理论年龄
      M指函数幂次
      对于体尺H生长,方程为一次方:
      Ht=H∞[1-exp(-K(t-t0))]
      对于体重W生长,方程多为立方:
      Wt=W∞[1-exp(-K(t-t0))]3
      von Bertalanffy函数被用于各方面的体态数据拟合中,包括数个草原象种群和一个亚洲象种群。下文将对拟合结果以及不同变量的异速生长关系(体高-体重、体高-足围、象牙生长等)进行介绍:
      图4.测量大象头部数据


      IP属地:上海4楼2017-10-08 13:23
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        非洲默奇森瀑布国家公园Murchinson(Kabalega)Falls, Uganda
        Richard Laws(Laws& Parker, 1968)团队第一次应用vonBertalanffy来拟合大象的生长,使用的是默奇森国家公园筛杀大象的样本。
        肩高生长曲线
        雄性(0-20岁):
        Ht=265[1-exp(-0.114(t+3.95))] cm
        雄性(>20岁):
        Ht=307[1-exp(-0.166(t-10.48))] cm
        雌性(全年龄):
        Ht=252[1-exp(-0.099(t+6.0))] cm
        体重曲线
        雄性(1-20岁):
        Wt=3112[1-exp(-0.114(t+3.95))]3kg
        雄性(>20岁):
        Wt=4742[1-exp(-0.166(t-10.48))]3kg
        雌性(>2岁):
        Wt=2744[1-exp(-0.099(t+6.0))]3kg
        由于收集数据时默奇森的象处于较差的状态,所以较优的拟合结果(渐进体重)为雄象5314kg、雌象2986kg。
        身高-体重关系
        雄性(默奇森南部):
        W=0.000507h2.803
        雄性(默奇森北部):
        W=0.000306h2.890
        雌性(默奇森南部):
        W=0.001267h2.631
        雌性(默奇森北部):
        W=0.000258h2.917


        IP属地:上海5楼2017-10-08 13:25
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          赞比亚卢安瓜谷地大象体型LuangwaValley, Zambia(Hanks,1972a)
          肩高生长曲线
          雄性(1-30岁):
          Ht=451[1-exp(-0.025(t-11.84))] cm
          雌性(1-55岁):
          Ht=249[1-exp(-0.097(t-6.36))] cm
          体重曲线
          雄性:
          Wt=5970[1-exp(-0.045(t+9.77))]3kg
          雌性(全年龄、无论怀孕与否):
          Ht=2740[1-exp(-0.066(t-10.48))]3kg
          雌象将怀孕个体数据排除后渐进体重下降
          身高-体重关系w-h
          Log w=0.007h+1.73
          象牙长度
          拟合针对雌性暴露的象牙长度,因磨损实际长度可能更短。
          Lt=85[1-exp(-0.038(t+1.34))] cm


          IP属地:上海6楼2017-10-08 13:27
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            肯尼亚安博塞利Amboseli, Kenya(Lee & Moss, 1995)
            肩高生长曲线
            雄性(<20岁):
            Ht=270[1-exp(-0.0967(t-4.37))] cm
            雄性(全年龄):
            Ht=304[1-exp(-0.0713(t-5.34))] cm
            雌性(<20岁):
            Ht=236[1-exp(-0.122(t-4.04))] cm
            雌性(全年龄):
            Ht=232[1-exp(-0.128(t-3.98))] cm
            后足长f和肩高h的关系f-h
            雄性:h=-10.22+(5.82f)
            雌性:h=3.04+(5.47f)
            纳米比亚埃托沙国家公园Etosha, Namibia(Lindeque& van Jaarsveld, 1993)
            肩高生长曲线
            雄性渐进:
            Ht=336.89[1-exp(-0.07(t+6.67))] cm
            雌性渐进:
            Ht=262.84[1-exp(-0.13(t+4.05))] cm


            IP属地:上海8楼2017-10-08 13:29
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              图7 埃托沙及克鲁格国家公园雌性非洲象肩高拟合结果


              IP属地:上海9楼2017-10-08 13:31
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                印度泰米尔纳德邦和卡纳塔克邦Tamilnadu & Karnataka, India
                印度泰米尔纳德邦和卡纳塔克邦Tamilnadu & Karnataka, India
                肩高生长
                雄性:(0-2岁):
                Ht=92.35+27.68t cm
                雌性:(0-2岁):
                Ht=92.06+27.16t cm
                雌性(3-60岁):
                Ht=256[1-exp(-0.133(t+3.58))] cm
                圈养雄性(0-15岁):
                Ht=236[1-exp(-0.182(t+4.82))] cm
                圈养雄性(15-60岁):
                Ht=259[1-exp(-0.124(t+2.84))] cm
                圈养雌性(0-15岁):
                Ht=215[1-exp(-0.133(t+3.58))] cm
                圈养雌性(3-70岁):
                Ht=232[1-exp(-0.140(t+3.85))] cm
                圈养雌性(15-70岁):
                Ht=232[1-exp(-0.266(t-6.13))] cm
                野生象估计:上述拟合数据依据的是人工繁育象和野外捕获的低龄象(雄八岁、雌十岁前)的生长记录。而对于野外象(目测估计)以及捕获高于上述年龄的象的数据,拟合渐进体高为雄274cm,雌240cm。
                体重生长
                圈养雄性(2-60岁):
                Wt=3255[1-exp(-0.149(t+3.16))]3kg
                圈养雌性(2-70岁):
                Wt=3055[1-exp(-0.092(t+6.15))]3kg
                野外象:根据肩高-体重关系(下文),一头258cm的雄象体重可达3255kg,随着野外雄象渐进体高达到274cm,体重将达4000kg。对于野生雌象可使用圈养象的渐进体重3055kg。
                肩高-体重关系
                雄性:W=[(0.057h)+0.114]3kg
                雌性:W=[(0.060h)-0.335]3kg
                肩高-前足围(circumference of front foot)关系H-CFF
                雄雌(全年龄):H=2.03CFF
                雄性象牙
                唇线处象牙围(唇线齿围;circumference of tusks at the lip line, CTLL)与年龄有以下的关系,对于2-25岁的圈养雄性,数据拟合较好,对于野外雄象,此关系可外推至25岁以上:
                CTLLt=43.3[1-exp(-0.064t)] cm
                象牙重量w和CTLL有以下的关系,呈现为S形曲线:
                w=[(0.0715*CTLL)-0.0888]3kg


                IP属地:上海10楼2017-10-08 13:35
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                  这个太好啦


                  IP属地:河南来自Android客户端11楼2017-10-09 06:31
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                    看来大象比我想象中的矮很多,一直认为大象有3到3.5米高,6到8吨重


                    来自手机贴吧12楼2017-10-09 09:17
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