骨骼强度分析
翼龙类的肱骨比之前预计的，从鸟类骨骼扫描得到的数值要更加坚实强壮（表2）。相对折断力（RFF）表示在悬挂负重状态下弯曲折断骨头所需要的力量（总长度=力矩）除以动物自身的体重。必须注意的是在生存中很少存在长骨部分真的被处在悬挂受压的状态，实际力矩臂长通常偏小，可以取总长单元的部分。因此，RFF只是一个尺寸上正确的可比值，可以用来获得不同物种分类的相同骨骼结构的强壮程度。鸟类估测值是被列于每行，该数值是使用鸟类的数据推出的当它与翼龙类等大时的骨骼强度。相比用鸟类数值得到的预期值，翼龙类骨骼肱骨的测量数值普遍显示它们更为强壮：最接近鸟类肱骨强度数值的是蒙大拿翼龙，PFF数值为同体重的鸟类数值平均值的1.9倍。风神翼龙的RFF值分别按照不同的可能体重值计算（180kg，200kg，和250kg，表2）我们发现获得的RFF值都超过使用鸟类数据提及放大到同等体积的预期值的两倍以上，在使用180kg这个建模数值时的时候获得的RFF值接近鸟类数据的预期值的三倍（比值为2.82）。很有趣的是关于近身体中心的前肢，翼龙类与鸟类的骨骼结构强度上有很大的差距，而且体重越重这个强度越大。放大到接近等高的鸟类肱骨表现为非常脆弱和反向形态变异。翼龙类的肱骨在较大的尺寸的时候依旧很强壮，表现出正向的形态变异。相比较而言，风神翼龙的股骨非常纤弱，PFF值在1一下（意味着会在单纯的悬臂弯曲下折断），这个数值小于放大到等体重的鸟类股骨的平均数值的三分之一。值得注意的是，我们对风神翼龙未定种的形状呈管状延伸装的第五颈椎做了建模，这部分骨骼在悬挂弯折试验中测出的数值是同一动物的股骨强度的两倍。

讨论
大型翼龙类是否无法飞行？
骨骼力学。 关于翼龙类无法飞行的潜在研究方向有以下几点：翼龙骨骼结构，飞行适应性，陆生能力和沉积环境。对骨骼强度的研究表明关于这点的质疑有可能被消除，试验结果表明只有有些外形的翼龙骨架比从与他们相同尺寸的动物身上获得的预期值要强壮得多。尽管翼龙类的骨架中很多是中空的，但是却没通常认为的那么脆弱易碎：我们的骨骼强度分析表明由于鸟类的骨干在在增加体型的时候以更大的幅度扩展，所以翼龙类的骨骼在抗弯折力上达到了鸟类（估计值）的三倍（图3）。翼龙类的翼部骨骼在按比例放大之后仍旧强壮，表明整个翼部骨骼对破坏力有相同的抗压增幅。在鸟类的骨骼上，这个变化成相反的趋势，鸟类的骨骼在体型增加的时候变得更加纤薄易碎（图4）。结果这个在鸟类骨骼强度的平均趋势引导了一只与鸟类体型相当的风神翼龙由于翅膀能承受的悬挂弯折力小于自身的重力，它的翅膀会在飞行时折断，所以这个物种一定不能飞行的结论（表2）。再者，尽管鸟类的股骨等比例放大后比翼龙类的强壮，这也并不意味着翼龙的股骨在力学上脆弱。Habib发现在鸟类体重超过500克的时候它们的股骨强度就呈明显的正向成长趋势，Prange等人认为鸟类股骨的等比例性系数比哺乳动物都要高出不少。鸟类的股骨强度只是单纯的比它们体重推算出的要高不少（见下面的讨论内容），而翼龙类的股骨强度对与它们的体型一致。再者，其他学者也认为翼龙类的股骨只是相对于它们巨大的前肢显得脆弱，它们的股骨非常适合有力的跳跃。
巨型翼龙骨骼结构和比例属性方面的证据使得它们不能飞行的观点令人困惑。如果巨型翼龙放弃了飞行的生活方式，那么它们的骨骼强度就会与提醒相当的陆生动物存在相关性，但是他们的骨骼在此类比较重明显显得设计过度。然而哺乳动物的肱骨不具备气流力学，骨骼结构强度基本只受骨直径的影响：由于翼龙类的骨骼是中空的，因此失去了部分强度，即使如此翼龙类的骨骼较相同长度重量的实心骨骼而言，在抗扭转力和弯折力方面更为强壮。骨直径对骨骼强度的重要性表明翼龙类的骨直径在这方面和陆生哺乳动物大致相同。在陆生哺乳动物中，肱骨部分和大型神龙翼龙科相类似的只有最大、最重的类型，如长颈鹿和河马，这些动物的体重明显高于最大的翼龙类（例如河马可达2.4吨）。很显然，翼龙类的肱骨强度随体型的正增长比哺乳动物肱骨强度随体型增长得更多，并且骨骼的RFF值明显高出体型相当的哺乳动物。简言之，我们发现如果翼龙类的骨骼不是为了主要去适应如飞行这样的，需要承受高力学压力的活动的话，该如何解释他们的前肢有如此高的强度。

巨型翼龙类的沉积环境。 在讨论巨型翼龙不能飞行的问题上无齿翼龙和神龙翼龙科动物的沉积物都是关联的。良好保存的无齿翼龙化石在从离最近的同时期的古滨线数百公里的地方大量的埋藏：无齿翼龙非常不可能曾经在这样一个地方畅游，这里没有任何表明此地适合水生习性的动物的（地质）特征。再者关节特征保存良好的各种物种显示它们死后并没有被移动过。像（其他/陆生）恐龙这样的陆生动物和无齿翼龙一样在相同沉积中被找到，不过被发现的很少，而且相对保存不那么好，这表明在被埋入沉积层之前它们曾被移动过较长的距离。在这个聚居点，无齿翼龙很多时间都在开阔的水面上度过，这种翼龙的不那么适应飞行的解剖学也显示这时期的大部分时间它们在水面上飞行。相较之，很多的神龙翼龙科动物被发现在原本是陆地的沉积层，这个发现也被认为可能体现巨型神龙翼龙科动物不能飞行。即使这与大型神龙翼龙科动物不能飞行的观点一致，偏向于陆生观点的化石记录只能提供神龙翼龙科动物不能飞行的环境证明：没有理由认为神龙翼龙科的动物不能像现代的飞行类动物一样只是更加倾向于陆生的栖息环境。因此，鉴于无齿翼龙所属的沉积层只能揭示它们的栖居环境，神龙翼龙科所处的沉积环境难以用来给它们的飞行能力下定论。

鸟类是翼龙类的合适的类比模型吗？
考虑到鸟类和蝙蝠只在部分飞行特征上是直接可比较的，假设鸟类和翼龙类的部分飞行特性并不可比也不是不合理的。不论鸟类的所有特征中诸如它们的体重，振翅频率和起飞技这些能直接适用于翼龙类是否存在问题，使用时完全来自鸟类的数据计算翼龙的飞行能力非常可能造成一些关于巨型翼龙不能飞行的推论。

起飞力学。 Chatterjee和Templin；斋藤等人；安德森的研究都认为在起飞这个飞行的决定性因素上鸟类是翼龙类是通过相同的方法达到的。之前的文献作者认为是双足奔跑的模式起飞，然而斋藤等人认为是通过在奔跑的时候奋力振翅达到。Chatterjee和Templin的研究认为附着在前肢上的膜状翼只会在起跑完成后跳入空中的时候开始振翅，从而否决了斋藤等人的观点的可能性。Chatterjee的Templin提出体重达到85kg的风神翼龙即使利用很强的逆风和全部的厌氧力也是无法起飞的，他们认为巨型神龙翼龙科的体重极限为70kg。即使在这个相对低的体重条件下巨型神龙翼龙科动物“需要尽可能借助风能”（引用他们文献的P52页）并同时需要向下的斜坡帮助它们起飞。与此相反，斋藤等人推测振翅的频率将随体重的增加而下降，因此认为巨型翼龙类起飞能力有限。他们（斋藤等人）对鹱形目的研究表明这种鸟类有两种振翅频率，较低的频率用于持续飞行，较高的只在起飞需要额外助力的时候使用。他们通过回归分析获得的高低振翅频率与体重成反比的两条回归线在体重为41kg的点相交（该点在体重/翼展的归回分析中所代表的翼展为5.1米），由此得出任何超出这一体型（体重）的飞行动物无法在起飞的时候产生足够的爆发力和推力，或者无法维持飞行。安德森认为大型的大鸨（体重相当于22kg）由于难以接住气流飞行可以用来代表飞行的上限。
以上三种观点中，安德森的观点最容易找出几个不支持其观点的反例，并且和已知的先存的和留下化石证据的飞鸟的多样性相冲突。没有任何一发表的文献认为现存的最大的飞鸟有任何一种普遍的飞行力学上的限制，并且有在能力和趣闻方面存在“明显的起飞困难”。起飞的能力和速度因形态学上的不同而不同——就像大鸨在短距离奔跑后起飞，相同体重的信天翁奔跑较长的距离后起飞，而相同重量的火鸡无需奔跑直接起飞。因此，现存的大型飞鸟的数据并不能用来体现一个飞行的极限，因为不同的飞鸟也有着形态学上的少量差异。值得注意的是从化石中发现的鸟类有着相较于现存的大鸨而言更大的体型，比如说阿根廷巨鹰，这种鸟类被认为有能力起飞和持续飞行。我们因此强调起飞和振翅飞行的极限因形态学上的不同而各异，根据我们的评估，这些观点通常既无根据也证实，尤其是从鸟类向较远亲缘关系的物种群做出的推断（比如翼龙类）。
Chatterjee和Templin的研究及斋藤等人的研究相较之（安德森），提供了值得关注的关于巨型鸟类的起飞力学的思考，虽然他们的研究对翼龙类显得不那么相关，鸟类高频振翅起飞的方式与翼龙类可能的起飞方式无法进行比较。有较好的证据显示翼龙类使用用四足站立的起飞模式，这个姿势看起来和吸血蝙蝠的起飞方式差不多，使用前肢撑跳随后进行强有力的振翅获得起飞高度（图6）。这种起飞策略完全与之前对异于身体其他部位异速生长的前肢的讨论完全吻合，也解释了翼龙类的股骨比鸟类的大但是相对薄弱的原因。与鸟类不同，翼龙类的股骨在只在起飞过程中产生部分力量，因此相对它们的肱骨得出的试验数值较低（具体讨论见Habib文献中的相关论点）。翼掌骨的大小上的异速生长是只翼龙类这种起飞策略的进一步证据：大型翼龙有与身体不成比例的长度的翼掌骨，这种特征回应了个体发生和系统发生。在使用四足起飞期间，这些部分增加的长度通过增加翼龙类起跳的力学优势帮助它们起飞，这很可能对相对较大，较重的翼龙类来说更加重要。如果翼龙类真的用这种与鸟类完全不同的起飞策略完成起飞，如此不能说明任何翼龙类能飞行的问题。（注：我觉得作者可能写错了，根据他的观点此处的flight应该是flightless）翼龙类四足起飞的可能性在这里非常有意义，这个起飞方式促进了翼龙能在体型上变得比任何飞鸟大很多：使用更加强壮和结实的前肢起飞提高了体重对飞行能力的限制，也促使了可飞行的动物向更大的体型进化。相比于风神翼龙使用两足的起飞方式时必要的低体重数值，在四足模式下，一只体重200-250kg，翼展10米的神龙翼龙科动物可以不借助向下的斜坡和逆风向的条件下轻松地站立式起飞（Habib，未公布数据）。因此，当使用这种非鸟类的起飞动力学起飞模型时，巨型翼龙则是强壮有力的起飞者。
虽然这些证据被无视了，神龙翼龙科在世界范围内的陆地沉积盆地中出现反驳了认为特殊的环境或者气候对它们的飞行至关重要的观点。多阵风的条件对于在海洋上飞行的无齿翼龙来说多少更加相符，在陆地上风力大小很大程度上受限于环境，如果神龙翼龙科的动物需要在如此一致而特殊的天气情况下飞行，这个物种则不会有如此多的数量并这样的成功。同样的，也没有证据表明神龙翼龙科动物在有很多可帮助起飞的斜坡的高地区域受到限制。更恰当的说，适宜的陆地栖息地和神龙翼龙科适合飞行的骨骼表明就算是最大的神龙翼龙科动物也能在不考虑当地气候和地形条件的情况下完全使用自己本身的力量飞行。我们承认我们的神龙翼龙科模型也认为在长途飞行的情况下也可能需要借助外来的升力，但这些会在不同的环境和气候条件下的通过不同的力学形式体现：我们并不因此认为这是神龙翼龙科动物飞行的限制因素。

先收藏一波。这论文看过英文的，是你们翻译的么？

最近看sci关于蝙蝠振翅的研究，感觉感悟很多，首先蝙蝠振翅普遍比鸟类深，非常深，振翅频率也更低。
这一结论依然不能直接适用于翼龙，Chatterjji et Templin的研究认为无齿翼龙以每秒一次的频率振翅，这个速度对于如此巨大的展弦比来说是很夸张的。但相对短的肱骨意味着无齿翼龙的振翅效率也会更高。

说不定🈶️象鸵鸟一样的翼龙

请问一下作者这篇文献的原文标题是什么啊，正在写论文想参考一下