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【转】斑鬣狗的起源和支系演化:现代斑鬣狗或源于中国

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原创:duanmianxiong 一楼敬百度。请勿插楼


IP属地:上海1楼2015-12-17 22:48回复
    欧洲的洞斑鬣狗C. crocuta spelaea以个体巨大而著称,大个体头骨达到33cm,不亚于狮虎,而硕鬣狗最大也35多一点而已。我国的最后斑鬣狗C. crocuta ultima头骨材料很少,但貌似小一些,没见过超过30cm的个体~。

    洞斑鬣狗头骨

    台湾的最后斑鬣狗。


    IP属地:上海3楼2015-12-17 22:50
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      2025-05-10 08:40:01
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      分异时间大概就是种群分离的时间。按这么来说斑鬣狗于43万年前迁出东亚(也可能从其他地方同时迁入欧洲和迁入东亚,但因为最后斑鬣狗的最早记录比较早,故而是起源于东亚的可能性较大,故而称或起源于中国),两次迁入非洲的时间是16.3万年前和8.9万年前。所以说现代非洲的斑鬣狗其实可能是很晚才进入非洲的。
      不过非洲之前并非没有斑鬣狗化石,在100万年前还有记录,但形态原始,不属于Crocuta crocuta这个种。
      非洲100万年前到16.3万年前的斑鬣狗也并非现生种。


      IP属地:上海5楼2015-12-17 22:53
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        @Grizzly动物迷 @永不消退暴风雪


        IP属地:上海来自Android客户端6楼2015-12-17 23:22
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          附:饕餮之歌——斑鬣狗
          作者:凯凯
          斑鬣狗成体通常重45-80千克,因不同性别、地区而异,一般来说,雄兽小于雌兽,东非的个体小于南非的个体。斑鬣狗既是积极的猎手,又是清道夫,有时甚至能“狮口夺食”。斑鬣狗是一种智慧、吵闹的群居动物,群体规模可少至仅5只,亦可多达90只。斑鬣狗在哺乳动物中很特殊,因为雌兽在社群生活中居主导地位,这与多数哺乳动物相反。斑鬣狗响亮的“咯咯笑”声是谚语“笑得像鬣狗”的来源。许多有关斑鬣狗的信条都是错误的,它们没有超自然的魔力,巫婆不会骑在它们的背上,它们也不是雌雄同体的。相对于猫类和犬类,它们每胎产仔数特别少;斑鬣狗每胎只产1-2仔(3仔很罕见),母兽用富有营养的乳汁哺育幼仔数月之久,一般超过一年。


          IP属地:上海来自Android客户端7楼2018-02-05 08:53
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            二、种下分类
            与缟鬣狗一样,由于分布比较广、在时间和空间上均具有很高的多样性等原因,斑鬣狗也有大量的异名被建立。尽管斑鬣狗在今天的分布较为局限,但在史前,它们曾一度遍及几乎整个非洲和欧亚大陆。在如此巨大的范围内,斑鬣狗表现出了一系列令人困惑的形态变异,学者们先后提出了许多种或亚种一级的名字,导致斑鬣狗的分类曾长期充满争议。
            渐渐地,分类学家意识到,所有的变异类型均属于同一物种。该领域内最重要的著作是1939年Matthews的《斑鬣狗的亚种和变异》,Matthews分析了来自坦桑尼亚的大量头骨后发现,所有的变异类型在当时确认的亚种中都能发现,也能出现在同一个种群中。明显的特征只有两个:毛皮变异——众所周知地从属于生态表型变异;体型——在斑鬣狗中高度多样化,从属于贝格曼规则(根据该规则,同种动物生活在较冷气候中的种群其体型比生活在较暖气候中的种群大)。Matthews反对斑鬣狗的所有亚种,该结论迄今仍为学术界所公认。
            如果将化石考虑在内,斑鬣狗甚至比今天更加多样化。曾有一系列的化石物种被命名,但今天都被认为是C. crocuta的异名同物。事实上,至今仍没有任何确切证据能证明,斑鬣狗属(Crocuta)中还存在另一个物种。


            IP属地:上海来自Android客户端9楼2018-02-05 08:56
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              三、地理分布
              历史分布 历史上,斑鬣狗曾广泛分布于撒哈拉以南的非洲各处。出现在除最极端的沙漠、热带雨林和高山的山顶以外的全部生境。
              当代分布 今天,斑鬣狗在许多地区的分布已呈现斑块化,种群集中于保护地及周边地区,特别是在西非(图9)。它们在乍得、中非共和国、南苏丹、埃塞俄比亚、肯尼亚、坦桑尼亚、博茨瓦纳、安哥拉、纳米比亚和南非德兰士瓦低地仍广泛、连续分布。只要能被当地居民容忍,斑鬣狗就能适应在没有大型野生猎物种群的地区、以人类相关的腐肉及有机垃圾为食生存。
              据1998年霍夫和米尔斯报导,斑鬣狗已经在阿尔及利亚灭绝,过去它们可能曾出现在阿哈加尔和塔西利-恩-阿耶地区;在吉布提、厄立特里亚、加蓬、冈比亚和多哥也没有近期记录。然而,2000年Künzel报导斑鬣狗仍广泛分布于吉布提;而1998年Grubb报导,在冈比亚也是如此。2003年,Henschel和Ray报导在加蓬的伊温多国家公园拍摄到了一只斑鬣狗的照片,在该国,斑鬣狗自从1950年前后被消灭以后,就再也没有记录到过。在埃及、利比里亚和莱索托,没有确切证据证明有斑鬣狗分布。


              IP属地:上海来自Android客户端10楼2018-02-05 08:57
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                四、栖息地
                斑鬣狗是非洲数量最丰富的大型食肉动物。从坦桑尼亚塞伦盖蒂国家公园的开阔草地,到肯尼亚阿伯德尔国家公园的森林,再到博茨瓦纳的奥卡万戈三角洲,甚至纳米比亚的纳米布沙漠,都有斑鬣狗的踪迹。尽管斑鬣狗能适应的生境类型惊人地多样化,但在不同生境中种群密度差异很大,在非洲南部的许多地区,它们已经灭绝或密度非常低,而在塞伦盖蒂生态系统(包括恩戈罗恩戈罗火山口和阿伯德尔山区在内),它们的密度非常高。
                斑鬣狗栖身于半沙漠地带,沼泽地,稀树草原和开阔林地,茂密、干燥的林地,以及海拔高至4000米的山林。在热带雨林和沿海地区(如纳米比亚)则没有或密度非常低。在西非,它们偏爱的生境包括几内亚草原和苏丹草原,而不见于沿海的密林地带。在纳米布沙漠,它们生活在季节性河流沿岸的植被中,纳米布周边的半沙漠地带以及相邻的内陆高原地区。在优质栖息地中,斑鬣狗的种群密度比其他大型食肉兽都高,包括缟鬣狗和棕鬣狗。但在沙漠和半沙漠地区,缟鬣狗和棕鬣狗的密度要比斑鬣狗高。


                IP属地:上海来自Android客户端11楼2018-02-05 09:00
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                  2025-05-10 08:34:01
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                  五、饮食和觅食行为
                  斑鬣狗是鬣狗科食肉性最强的一员。与棕鬣狗和缟鬣狗不同,斑鬣狗主要是掠食者而非清道夫。这一点早在20世纪60年代就得到了证实。最早阐明斑鬣狗的狩猎能力的是非洲著名野生动物生态学家克鲁克,他通过七年的研究证明,斑鬣狗捕猎与狮子同样多甚至更多;后来的研究表明在整个非洲普遍如此。所有的研究都指出,斑鬣狗是凭它们自身实力狩猎的掠食动物。尽管斑鬣狗会机会性地食腐,但它们所吃的食物有95%都是自己捕杀的。斑鬣狗在猎物选择方面惊人的广泛,其饮食在不同生态系统中变异很大,而且它们还发展出了非常多样的狩猎技术。
                  斑鬣狗直到最近仍被误认为是捡拾其他掠食动物(猎豹、豹、狮子)的剩餐或以腐肉为食的腐食动物,这可能是由于以下原因:
                  第一,斑鬣狗吃过的猎物几乎没有剩余,除了角以外都会被吃掉,尸体几乎完全被消耗殆尽,它们不仅能咬碎并吃掉大型有蹄动物的骨头,还能将其中全部的有机质(不仅是骨髓)完全消化吸收。通常情况下,斑鬣狗捕猎留下的唯一证据就是一块潮湿的草地和猎物的胃容物。因此,甚至经验丰富的博物学家都可能会错过斑鬣狗捕猎的痕迹。
                  第二,斑鬣狗的进食速度极快。例如克鲁克观察到,单独一只斑鬣狗不到两分钟就吃光了一只瞪羚羔,而38只斑鬣狗在15分钟内吃光了一只成年雄斑马。因此,观察到斑鬣狗进食的机会非常少。
                  第三,斑鬣狗多在夜间狩猎,因此很少有人能看到。许多人在黎明时观察到狮子在进食,斑鬣狗在附近徘徊。于是就形成了一个印象,即斑鬣狗是在等狮子吃饱以后轮到它们进食。其实这种情境很可能是斑鬣狗捕获猎物后,猎物被狮子抢走。如果斑鬣狗脖子和脸上有血,而狮子没有或很少,那么猎物几乎可以肯定是斑鬣狗捕获的。
                  猎物种类 斑鬣狗主要捕食和清理食草动物。包括小型、中型和大型的羚羊,非洲野牛,斑马,疣猪,以及幼年的长颈鹿、河马和犀牛。它们非常机会主义,被记录到几乎吃过所有的哺乳动物、鸟类、鱼类和爬行动物,无论猎物的体型和种类。它们也吃腐肉和人类制造的有机质,比如粥、内脏、垃圾和多种蔬菜,甚至还吃野牛和牛羚的粪。斑鬣狗会捕食和清理家养动物,主要是牛、绵羊和山羊,但也包括家禽、猫、狗、马、驴和骆驼。这些掠食活动都曾被实际观察到过。





                  IP属地:上海来自Android客户端12楼2018-02-05 09:00
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                    六、社群行为
                    斑鬣狗是社群性最强的食肉动物,它们的群体规模最大——可达90只,社群行为也最复杂。斑鬣狗以氏族为单位生活,氏族成员共同保卫领域。氏族中有严格的等级制度。Smale(1993)在肯尼亚马塞马拉国家保护区的泰莱克地区观察了一个大氏族,该氏族共有92只成年斑鬣狗,其中22只雌兽。Smale观察了1292次氏族中成年雌兽之间的打斗,其中只有17次打斗结果与确定的社群等级不一致。等级最高的成年雌兽是BSh,她参与打斗235次,只有一次败北;其次是KB,她参与打斗145次,三次败北皆输给BSh;等级最低的是wON,她参与打斗633次,无一例外全部败北。
                    斑鬣狗氏族中雌兽地位高于雄兽,即使等级最低的雌兽地位也要高于等级最高的雄兽。雌兽长大后通常留在她出生的氏族中,因此大的氏族通常会包含母系数代。雄兽则会在两岁半左右扩散。雌、雄性幼仔都能继承母兽在氏族中的地位,但雄性幼仔长大后会自动放弃自己的地位,向邻居氏族扩散,而在新的氏族中只能得到低得多的地位。似乎是雌兽的交配选择驱使雄兽扩散。但雌兽究竟只是喜欢外来的雄兽多过本群出生的雄兽,还是另有其他的选择准则,目前仍存在争议。
                    斑鬣狗的群体处于不断地“分裂—融合”,氏族成员并不总在一起,经常独自或成小群前去觅食。氏族成员共同保卫领域、食物资源和公共洞穴。氏族成员间结成许多“政治同盟”,这在斑鬣狗的社群系统中非常重要。总之,斑鬣狗社群习性以灵活变通为特征,其群体规模、领域行为、觅食策略和哺乳行为都存在很大变异。
                    氏族规模 与通常整群成员一起活动的群居动物(如三色犬)不同,斑鬣狗的氏族成员经常独自或成小群活动,只有在某些情况下才会集结成大群。例如在食物或公共洞穴附近,或在氏族成员共同保卫群体领域的时候。
                    氏族中成体和亚成体的数目从非洲西南部沙漠和半沙漠地区的平均3只,到东非稀树草原地区的平均54只、最大90只。氏族规模主要受领域面积和氏族公共领域中猎物密度的限制,但也有例外。首先,塞伦盖蒂的生态系统是由迁徙性的食草动物主导的,斑鬣狗的种群密度和氏族规模不受定居食草动物密度的限制,因为当地的斑鬣狗经常长途跋涉地追踪最近的迁徙性兽群。其次,在纳米比亚的埃托沙国家公园,Trinkel等(2004)发现斑鬣狗会季节性地扩张或收缩领域,以适应迁徙性猎物的分布变化。
                    领域 斑鬣狗的领域面积存在很大变异,在恩戈罗恩戈罗火山口小于40平方千米,而在卡拉哈里则超过1000平方千米。斑鬣狗氏族通过叫声展示、气味标记和边界巡逻来保卫领域。当与邻居氏族发生边界纠纷时,氏族成员会共同保卫领域。它们使用远程叫声——尤其是唩唩声(whoop),来迅速召唤同伴赶到冲突现场。斑鬣狗采用多种方式标记领域:一种是将肛腺分泌物抹到草茎上,另一种是在刮擦地面的同时留下趾间腺分泌物。斑鬣狗也会在公共排泄点排粪、尿,以此对领域进行气味标记。气味标记点和公共排泄点通常遍及领域各处,这种在领域内制造标记的策略,可能是在标记时间和分泌物量均有限的情况下,使气味标记在大面积的领域内充分分布的一种较好方式。肯尼亚马塞马拉国家保护区东部两个斑鬣狗氏族的领域如图30所示。


                    IP属地:上海来自Android客户端13楼2018-02-05 09:02
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                      氏族领域的边界线通常是受尊重的;据观察,在追逐猎物时,一旦猎物进入其他氏族的领域,斑鬣狗就停下脚步。然而,当食物短缺时,斑鬣狗会无视领域边界。雄兽更可能进入其他氏族的领域,因为他们不像雌兽那么依恋出生群,当寻找交配机会时就会离开。进入其他群领域的斑鬣狗通常表现得很害怕,特别是遇到地主的时候。入侵者若长期坚持在另一个氏族的领域内或洞穴、猎物周围徘徊,就可能被该氏族接受。
                      在塞伦盖蒂,斑鬣狗氏族保护领域阻止邻居氏族进入,但单个鬣狗可以穿过其他氏族的领域追踪迁徙性猎物。当迁徙性猎物在某一氏族的领域内时,许多非定居的斑鬣狗也会进入领域觅食,当它们遭遇地主时,通常表示屈服并退让。在猎物附近,过路鬣狗通常保持在一定距离之外,等地主吃完后离开再上前进食。地主和过路者之间的攻击行为很少见,但与前来觅食的入侵者之间就比较常见了,在猎物旁边的遭遇尤其紧张,可能逐步升级为打斗,造成严重创伤。在塞伦盖蒂的这种“过路”制度以及地主对入侵者的灵活反应阐明了斑鬣狗社群行为的灵活变通。
                      雌兽主导 斑鬣狗的社群是由雌兽主导的。社群成员之间存在明确、线性的等级关系,先是雌兽,再轮到雄兽。高等级的雌兽在进食时享有优先权,这使她的繁殖成功率比低等级的雌兽要高。除了成年雄兽会离开氏族外,如果氏族规模超过了领域中猎物基础所能承载的极限,或者邻居的领域空出来,氏族也会分裂。
                      与灵长动物的相似性 斑鬣狗的社群组织与其他群居的食肉动物截然不同。其他食肉动物如狼、獴、狮和三色犬都生活在较小的群体中,同性别成年个体之间的亲缘关系倾向于很近,一般多只成兽一起照顾幼仔。相反,斑鬣狗生活的群体——氏族规模很大,可达90只个体,包括许多无亲缘关系的雄兽和多个母系群的雌兽及其幼仔。同一个氏族中不同母系群的雌兽之间的亲缘关系很小,除母兽外,其他个体不会参与照顾幼仔。
                      尽管斑鬣狗的氏族与犬类和狮子的群体完全不同,但在群体规模、社群结构以及成员间的竞争与合作等方面却与旧世界的灵长动物如狒狒、猕猴等非常相似。与这些灵长类一样,斑鬣狗的氏族中通常也包含多个母系群,有明显的线性等级,个体的地位决定了它获取资源的优先度。高等级的斑鬣狗通过直接攻击低等级的个体保持自己的地位。斑鬣狗的等级制度是以亲缘关系为核心的;幼仔一出生就获得仅次于母兽的地位,高于那些地位低于母兽的成年雌兽,也高于所有外来的成年雄兽。斑鬣狗在其生长发育早期阶段获取社群等级的方式与多种猴类相同,这种方式被灵长动物学家称之为“母系等级继承”。尽管雌斑鬣狗只照顾自己的幼仔,而且雄斑鬣狗不参加抚育后代,但幼仔却能认出血缘关系远至“姨姥姥”的亲戚。雄兽对自己的女儿比对无血缘关系的幼仔更亲密,很少表现出攻击行为。
                      斑鬣狗和狒狒的母系等级继承都涉及到在延长的青少年阶段大量重要的社群学习。与大多数灵长动物一样,斑鬣狗每胎产仔数少,生育间隔长,幼兽的营养依赖期异常长。幼斑鬣狗的哺乳期通常超过一年,由于它们要用数年时间学习才能成为熟练的猎手,母兽在它们断奶后仍继续帮助它们获取有蹄类猎物数个月甚至数年的时间。雄兽两岁左右达到性成熟,而多数雌兽首次产仔要到三岁或四岁。
                      幼斑鬣狗开始的时候对等级较高的和等级较低的个体表现出同样的攻击行为。但在幼仔生命的第一年,这种情况就会发生改变,幼仔后来只对等级比母兽低的个体表现出攻击行为。当幼兽与氏族其他成员发生冲突时,母兽会积极地干预,帮助幼仔攻击地位比自己低的个体。等级较高的母兽比等级较低的母兽干预更频繁,也更有效。不过,幼仔的地位很大程度上取决于母兽是否在场;在母兽不在场的情况下,低等级的成兽敢于对高等级的幼仔表现出攻击行为。
                      与猴类一样,斑鬣狗幼仔也经常组成联盟参与打斗,结盟伙伴可能是亲戚,也可能是无亲缘关系的个体。斑鬣狗通过多种感官辨认同种个体,意识到有些氏族成员比其他个体更加可靠;它们能认出自己的亲戚,将氏族成员按照亲缘关系进行排序,并据此在社群相互作用中做决定。斑鬣狗的社群等级也与体型或攻击性无关,而与盟友网络有关。联盟的形成与母兽的干预一样,在社群等级的获取中起重要作用。幼斑鬣狗获取社群等级的机制与旧世界的猴类在本质上是相同的。在斑鬣狗氏族中,等级反转或被推翻的现象非常罕见。
                      斑鬣狗氏族成员间的竞争与合作机制也与狒狒相同。尽管斑鬣狗的食物竞争很激烈,但它们依靠与群内伙伴的合作获取并保护自己的社群等级和食物、领域等关键性资源。


                      IP属地:上海来自Android客户端14楼2018-02-05 09:02
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                        发声 斑鬣狗的高度社群化使它们进化出了多种发声。1972年克鲁克总结了斑鬣狗的叫声,详见表8。通常来说,音调高的叫声表示害怕或顺服,而响亮、低沉的叫声则表达攻击性。发声的音调代表了动物的年龄,而使用音符频率的变化则代表了动物的社群等级。
                        斑鬣狗的叫声中最著名的当属唩唩声(whoop),在数千米外就能听到。斑鬣狗可以通过唩唩声辨识出其他个体,至少在氏族内可以。斑鬣狗用唩唩声召集分散的氏族成员前来保卫领域边界、食物资源和公共洞穴。母兽用唩唩声寻找走失的幼仔;其他个体用唩唩声来召唤同伴共同捕猎。唩唩声也用于个体展示,尤其是等级较高的动物。雄兽比雌兽更常发出唩唩叫,等级高的雄兽比等级低的更多地进行叫声展示。
                        斑鬣狗另一种广为人知的叫声是咯咯声(giggle),听起来就像人类兴奋的高声笑。因此,人们又将斑鬣狗叫做“笑鬣狗”。然而,当斑鬣狗发出咯咯声,实际上意味着它们感到不安,而不是因为它们认为有些事有趣。斑鬣狗遭到其他个体攻击时或其他个体觊觎它到手的食物时,常会发出咯咯声。斑鬣狗的咯咯笑类似于焦虑不安的人对别人说“请离我远点”。这是一种顺服的信号;一只顺服的动物通过咯咯声向同伴表示,自己愿意接受较低的地位。斑鬣狗的咯咯声和唩唩声都是非洲最具辨识度的声音之一。
                        有人观察到大量斑鬣狗团结起来,将几只狮子赶离它们的猎物,并拍摄了视频。整个过程中斑鬣狗发出了咯咯声(用于表达它们的不安)、唩唩声(召唤更多同伴来帮忙对付狮子)和低声叫(lowing)。低声叫的作用可能是使在场所有的斑鬣狗进入同一种“觉醒”状态,团结合作共同对抗狮子。值得注意的是,斑鬣狗群将狮子赶走后,就马上停止了叫声。
                        肢体语言 斑鬣狗有一套复杂的肢体语言。当害怕时,它们将耳朵折叠成扁平状,通常还牙齿外露、鬃毛倒伏。当受到同类或三色犬攻击时,它们压低身体后侧。在发动攻击之前,它们的头部高高抬起,耳朵竖起,嘴巴紧闭,鬃毛直立,身体后侧抬高。尾巴平时自然下垂,但会视情况改变姿势。当迫切想要逃跑时,尾巴会弯曲到腹部以下。而当发动攻击或兴奋时,尾巴向前伸到背部。尾巴竖起并不总是伴随着敌意的遭遇,有时也出现在无害的社群相互作用中。斑鬣狗不会摇尾巴,但当它们接近优势动物或有些想逃跑时,尾巴会轻轻抖动。处于劣势的斑鬣狗接近优势动物时,会用前腿的膝盖走路,以此表示顺服。
                        斑鬣狗有一套仪式化的问候或会见礼仪——两只动物并排站着,脸朝相对方向,分别抬起靠近对方的后腿,然后嗅、舔对方的肛门区域。斑鬣狗问候仪式的独特之处是雌、雄兽均有的竖立“阴茎”的突出作用。这种仪式用于表示顺服。问候发生在所有年龄和性别之间,但成年雌兽与雄兽之间的问候很少见,而且局限在中间等级以上的雄兽,尤其是首领雄兽。幼仔早至四周龄就可以竖起它们的阴茎或阴蒂来表达问候了。


                        IP属地:上海来自Android客户端15楼2018-02-05 09:03
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                          七、繁殖和穴居行为



                          IP属地:上海来自Android客户端16楼2018-02-05 09:06
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                            该楼层疑似违规已被系统折叠 查看此楼


                            IP属地:上海来自Android客户端17楼2018-02-05 09:07
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                              2025-05-10 08:28:01
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                              八、与其他动物的竞争
                              斑鬣狗与狮子主要因争夺食物而发生竞争。它们之间没有绝对占优的一方,而是取决于各自阵营在场的数量。通常情况下,狮子能将斑鬣狗从猎物旁赶走,但是如果斑鬣狗群很大,与狮群中成年雌狮及亚成年狮子的数量比超过4,那么除非有一只成年雄狮在场,否则斑鬣狗可以赶走狮子。单独的斑鬣狗通常对猎豹、豹(不总是)、棕鬣狗和缟鬣狗、任一种胡狼以及单独的三色犬(而不是一群)占优势。
                              斑鬣狗的饮食中窃取其他掠食动物或被其他掠食动物夺走的比例,在不同的生态系统中存在很大变异。在恩戈罗恩戈罗火山口,斑鬣狗的数量有时超过狮子的10倍,这时狮子通常只能吃斑鬣狗的剩饭。在塞伦盖蒂和蒂姆巴瓦蒂,狮子和斑鬣狗数量比较平衡,各自饮食中夺取对方猎物的比例基本相同。在克鲁格国家公园,斑鬣狗通常只能吃狮子的剩饭,反之则很少见。斑鬣狗和狮子之间的食物竞争态势也可能随时间发生变化,因为两个物种之间的相对丰度是不断变化的。


                              IP属地:上海来自Android客户端18楼2018-02-05 09:11
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