六、社群行为
斑鬣狗是社群性最强的食肉动物,它们的群体规模最大——可达90只,社群行为也最复杂。斑鬣狗以氏族为单位生活,氏族成员共同保卫领域。氏族中有严格的等级制度。Smale(1993)在肯尼亚马塞马拉国家保护区的泰莱克地区观察了一个大氏族,该氏族共有92只成年斑鬣狗,其中22只雌兽。Smale观察了1292次氏族中成年雌兽之间的打斗,其中只有17次打斗结果与确定的社群等级不一致。等级最高的成年雌兽是BSh,她参与打斗235次,只有一次败北;其次是KB,她参与打斗145次,三次败北皆输给BSh;等级最低的是wON,她参与打斗633次,无一例外全部败北。
斑鬣狗氏族中雌兽地位高于雄兽,即使等级最低的雌兽地位也要高于等级最高的雄兽。雌兽长大后通常留在她出生的氏族中,因此大的氏族通常会包含母系数代。雄兽则会在两岁半左右扩散。雌、雄性幼仔都能继承母兽在氏族中的地位,但雄性幼仔长大后会自动放弃自己的地位,向邻居氏族扩散,而在新的氏族中只能得到低得多的地位。似乎是雌兽的交配选择驱使雄兽扩散。但雌兽究竟只是喜欢外来的雄兽多过本群出生的雄兽,还是另有其他的选择准则,目前仍存在争议。
斑鬣狗的群体处于不断地“分裂—融合”,氏族成员并不总在一起,经常独自或成小群前去觅食。氏族成员共同保卫领域、食物资源和公共洞穴。氏族成员间结成许多“政治同盟”,这在斑鬣狗的社群系统中非常重要。总之,斑鬣狗社群习性以灵活变通为特征,其群体规模、领域行为、觅食策略和哺乳行为都存在很大变异。
氏族规模 与通常整群成员一起活动的群居动物(如三色犬)不同,斑鬣狗的氏族成员经常独自或成小群活动,只有在某些情况下才会集结成大群。例如在食物或公共洞穴附近,或在氏族成员共同保卫群体领域的时候。
氏族中成体和亚成体的数目从非洲西南部沙漠和半沙漠地区的平均3只,到东非稀树草原地区的平均54只、最大90只。氏族规模主要受领域面积和氏族公共领域中猎物密度的限制,但也有例外。首先,塞伦盖蒂的生态系统是由迁徙性的食草动物主导的,斑鬣狗的种群密度和氏族规模不受定居食草动物密度的限制,因为当地的斑鬣狗经常长途跋涉地追踪最近的迁徙性兽群。其次,在纳米比亚的埃托沙国家公园,Trinkel等(2004)发现斑鬣狗会季节性地扩张或收缩领域,以适应迁徙性猎物的分布变化。
领域 斑鬣狗的领域面积存在很大变异,在恩戈罗恩戈罗火山口小于40平方千米,而在卡拉哈里则超过1000平方千米。斑鬣狗氏族通过叫声展示、气味标记和边界巡逻来保卫领域。当与邻居氏族发生边界纠纷时,氏族成员会共同保卫领域。它们使用远程叫声——尤其是唩唩声(whoop),来迅速召唤同伴赶到冲突现场。斑鬣狗采用多种方式标记领域:一种是将肛腺分泌物抹到草茎上,另一种是在刮擦地面的同时留下趾间腺分泌物。斑鬣狗也会在公共排泄点排粪、尿,以此对领域进行气味标记。气味标记点和公共排泄点通常遍及领域各处,这种在领域内制造标记的策略,可能是在标记时间和分泌物量均有限的情况下,使气味标记在大面积的领域内充分分布的一种较好方式。肯尼亚马塞马拉国家保护区东部两个斑鬣狗氏族的领域如图30所示。
