壊されたお守り - aki

实际上这个帖子依旧因为我个人的懒惰问题而被拖了很久（而IE绝对还是深坑），有多深呢？就是我在写的时候还没有想过要把它填完——原因很简单，因为我对于肿头龙类的了解还是不够多= =。但虽然我这么说，但是好像一边看着《幻想万华镜》一边码字的我并没有多少悔意……总而言之，这篇帖子就是我近期所了解到的一些肿头龙类的资料经过我的整理总结和二次创作后形成的，所以一旦出了问题请咨询那些论文作者（比如可能要被我婊很多次的霍纳老爷子），以及要是有什么不太了解的地方，我应该能勉强回答一下。
实际上一旦提到肿头龙的话，好像吧里的大多数人都能想到一个顶着厚脑袋的路人形象，在恐龙中丝毫没有多少人气，就算是你想要找点它的资料也会发现每次的描写都是一个模子（化石碎，保存差，分类难定，生存描述各种模糊），可以说就是每一种肿头龙的描写都是换个名字就能cos另外一个成员的程度，加上中文名的各种坑爹（比如肿头龙 剑角龙 撞头龙 倾头龙 胀头龙 石头龙 硬头龙 结头龙 平头龙 膨头龙 雅尔龙 费尔干纳头龙 重头龙 丽头龙 阿拉斯加头龙 汉苏斯龙 高顶龙 饰头龙 阿密特头龙 皖南龙 微肿头龙 冥河龙 龙王龙 这些鬼东西你能看出多少个有效种？）所以肿头龙在一半的恐龙爱好者中并不是很出名，简直可以说“我已经知道这些名字了那么就算了解了吧”，以至于很多人还有着一堆关于它们的错误认知，比较经典的可以总结为：肿头龙撞头就死；肿头龙最丑；肿头龙名字好长好难记啊；肿头龙龙王龙冥河龙是一家；肿头龙像是岩羊一样进行山地生活……这些或多或少的都会影响大家对于该类群的了解，因此本人要在这里普及——还有附带上一些关于肿头龙类比较有意思的研究。

对这一类确实有不少奇怪的说法，也不知道哪些是真。期待解答

平头龙。。。话说，有没有莫西干头龙

肿头龙Pachvcephalosauria是鸟臀目中比较稀少而特化的一群。第一个肿头龙是Leidy1856年记述的Troodon formuses（闻名伤齿龙）,仅有一颗牙齿,由于材料的贫乏不可能提出进一步的探讨。一直到1924年Gilinore研究了加拿大Alberta的材料才建立了一科Troodonidae,
1943年Brown和schiaikjer总结了当时北美已发现的材料建议肿头龙类归于鸟脚类,这类动物那时主要发现于北美晚白至统的地层中。1945年Sternberg建立了一个新科肿头龙科Pachephalosauridae。这科被大多数古生物学家所接受。
不过这只是表面现象，实际上如果深入早期论文中来看你会发现肿头龙的坑爹之处……
Hulke在1881年根据剑角龙stegocers的牙齿构造,认为最接近于棱齿龙（还算是靠谱）,
Gimlorc在1924年则是根据原角龙的头后骨骼是十分典型的样式,而头骨则与肿头龙相似,而认为两者的亲缘关系比较密切（最靠谱的答案）,
而五年后，Npocsa则认为肿头龙的腰带和原始的甲龙类相似（喂！）,
Brown和Shcailkjer在43年又认为头后骨骼与角龙类最为接近（你这等于没说啊）,
Bohiln(1953)提出肿头龙类是属于甲龙类（脑袋被肿头龙撞了）
1971年,Gatlon研究了英国早白奎纪的“雅尔龙”，认为比已知所有肿头龙类的属种都原始,由于低的头盖和大的上颗孔而和棱齿龙更接近,（gatlon是肿头龙研究方面的大师，但是关于雅尔龙这个问题以后再说）
最最神棍的是Coomb，1972年根据这小子根据眼睑的骨骼构造而认为肿头龙与剑龙有一定的亲缘关系（不予评价）。
而Marganska和osmolska这两位在2年后在研究发现于蒙古的肿头龙之后同意Hulke和Gatlon的意见,认为两者都有前上领骨齿列的存在和头骨的某些相似性等,肿头龙类可能是从棱齿龙类起源的,同时她们又根据肿头龙类耻骨不参加组成骸臼而与其他鸟龙类不同,建立一新亚目（又开始犯二）。
于是乎我们可以看出肿头龙研究的困难和古生物雪茄的不懈努力（想象力），这些论点可以说已经占据了所有你能想象得到的各种可能性，那么，从中出现一个比较准确的真理也是很正常了（毕竟瞎话都被说完了），而我们关于肿头龙的认知，才刚刚开始~
ps：亚洲该科动物的第一次记录是1953年Brown描述了我国甘肃河西走廊的一些零散材料建立一新种贝氏厚头龙stegocera bexelli。还有就是后来发现的皖南龙和微肿头龙以及一些碎渣和不确定是否存在的东西，我国东平西凑的大概能弄出四五个肿头龙种属（还是往撑死了算的= =）
肿头龙：老子终于出场啦，我好开心啊！
窃蛋龙：哦，恭喜了。
恐爪龙：出场就出场呗。
伤齿龙：咦？怎么还有我的事？
肿头龙：怎么你们几个过劳死又来了！

当然，下面的本应该是各种肿头龙的介绍，以便于增加大家对肿头龙的了解，但又考虑到肿头龙类本身就是一群碎渣的成分，鉴定分类还麻烦的要死……如果每一种都说一下估计只会让人觉得更乱，还不如把他们丢在一边等到最后说（喂），先给大家建议一下一个整体的印象比较好。
那么首先呢？我想先说一些有意思的（废话，没意思谁看！），先从肿头龙的身体结构入手——撞头什么的就先放一放，而是先说一下肿头龙的尾巴和肌腱。

先解释一下名词：肌腱
肌腱是脊椎动物肌肉骨骼系统中的一个重要部分，负责把肌肉上的施力传递到骨骼。
而肌腱的骨化现象被认为非常异常的原因是这一现象只发生病变的哺乳动物中，但袋鼠的尾巴除外（可以注意一下袋鼠会靠尾巴着地踢人）。

而筋腱骨化的现象广泛地存在于现生的鱼类、爬行类、鸟类等脊椎动物中。像是现在的两大主龙类：鳄类和鸟类，也在不同程度上发育着固化的肌腱。

先拿了甲龙类试刀，那我们现在再转向蜥臀目，毕竟主角是肿头龙，他要放到最后。
蜥脚类——圆顶龙Camarasaurus 的肌腱特征反常，在外围地带保留有初级胶原纤维和少数的初级骨单位。该区域的并不是呈一致的圆周状，而是在一些局部出现多个阶段的哈氏管。外围地带的其他部分被一些相关的无血管、粗的束装组织所充填。
密集的哈氏组织发育在肌腱的整个中心区，而且在哈氏管之间缺失胶原纤维。肌腱中心区也保有重吸收腔。外围地带没有出现LAGs。骨陷窝和丝状的骨小管都很清晰。
在兽脚类中，棘椎龙Spinostropheus 荐椎部位肌腱有些反常在总体上相似于其他类群的肌腱样本。组织学上，长轴向的矿化的胶原纤维构成了肌腱清晰地生长线（LAGs，以后也用它代替） 标志着外围地带哈氏管出现在中心区。纤维大而呈粗束状排列在第一个LAG 的内侧，细束状的在其外侧。这个纤维结构的变化可能暗示一个早期肌腱的边界。
像是异特龙Allosaurus 的肌腱包括一个发育血管化的纤维骨板组织的外围地带。长轴向的血管贯穿整个肌腱。在一个长轴向排列的纤维排列中的初级骨单位特征化了外围地带。中心区，肌腱保有大量不同阶段的非常大的哈氏管和重吸收室。重吸收室的个体集体构成了一个网格化的中心区。骨陷窝在纤维组织中的形态为卵形，而在骨板组织中则为扁平形。生长线发生在整个肌腱中。最内侧的生长线紧靠在中心哈氏区的外缘。生长线呈辐射球状向外围地带生长，并且在次边缘处变得紧密，而构成一个EFS（外部生长系统，以后也用它代替）。
而大家在意的驰龙类呢？
那就要看看驰龙类出名的地方，尾巴上的“尾刺”（拉长的前关节突和人字骨）发生在虚骨龙类的蜥鸟盗龙Saurornitholestes，往往保存很差。这些骨的切片显示也包括密集的哈氏骨，在一些地方可以延伸到肌腱的外表面上。发育少数的重吸收腔。小的外围地带被长轴方向排列的胶原纤维所充填。LAGs 在肌腱上都可见。在靠近外边缘处，这些生长线变得紧密，暗示着一个EFS。
而恐爪龙呢？他的尾刺保有紧密排列的环，是由定向排列的无血管纤维组织。这一细微结构的组织伴有稀疏的骨陷窝。少数初级骨单位也出现在一些尾刺上，虽然两个尾刺发育初级骨单位的同心环在外围地带。一些其他的尾刺保有中心的哈氏系统。这些哈氏系统大而呈长轴方对应着脊椎动物的身体。直到脊椎的末端，这些尾刺变为无血管化。中心区，所有的尾刺发育一个疏松的纤维化的核。新鸟类——火鸡Meleagris 的骨化肌腱发育一个矿化纤维的核，其中胶原纤维束在横断面上很清晰地显示。这些束呈贝状而区别于周围的介质，使得矿化肌腱呈现出一个鳞片化的表征。

附上图片
鳄类

火鸡

兽脚类（前两个） 驰龙类的我没有……

主龙类肌腱的附着示意图（可以看做是鳄类和一部分恐龙的）
鸟类的附着示意图

肿头：求上线啊求上线
冥河：老大，总感觉zl腰跑题啊
龙王：我不想见肿头和霍纳这两个家伙

说好的肿头龙呢

回到鸟臀目— — 甲龙类已经GG，剑龙类没有发现，那么就剩下鸟脚类，角龙类和肿头龙了~
鸭嘴龙科的肌腱外层是由纤维板状骨通过长轴方向延伸的骨单位(osteon)构成的。也存在哈氏管（Haversian canal），并在中心部分密集分布在形态上可以与长骨骨密质中的哈氏管相区分。在一些较大的肌腱中，哈弗斯与许多不同期的骨单位的交代替换较为集中骨陷窝和骨小管（Osteocyte lacunae and canaliculi）通常不容易区分识别。在骨单位之间的一些胶原纤维（Collagen fibers）倒是可以观察，尽管在一些肌腱中中心部分已接近网格化（Cancellous）。这些纤维有时候向外围逐渐集中，并保持一EFS并被一系列紧密排列的生长线LAGs所显示（这段翻译的让我(╯‵□′)╯︵┻━┻）。
至于角龙类，实际上鹦鹉嘴龙科的成员和肿头龙的差不了多少（真角龙类的又太特化……）所以不想说了~
最后肿头龙类的冥河龙Stygimoloch 的肌腱保有一个核，而明显的区别于鸟脚类的肌腱。也就是说，组织被大量的长轴向的胶原纤维所特征化。这些被重吸收室和哈氏管所打断。血管的方向平行于纤维束和骨纤维板，并围绕着中心核。在该区域血管分布的减少并且方向有长轴向转为辐射状紧靠核的外侧是长轴方向的血管分布。远侧是辐射状的管组成的条带，更外侧是使一个由长轴方向的管组成的条带。肌腱的周界是由辐射状的血管组成。在纤维骨板区域的骨陷窝都小于那些发育大量粗束的胶原纤维的区域。

冥河龙：这就完了？
不，肿头龙的肌腱介绍，现在才要正式开始。

猜猜这是什么，实际上这是”平头龙“尾巴上的肌腱——没错，整整12列以五种形态，贯穿于肿头龙的整条尾巴，恐龙家族中最坚韧的尾巴，就属于肿头龙类

以”平头龙“（至于为什么要引号以后再说）开始 ，平头龙Homalocephale calathocercos，它的标本MPC-D1200表现出铰接式的一套组合在尾巴上，从第14枚到第20尾椎开始，大量的肌腱骨就如是地”镶嵌“在它的尾巴上。
这种定向的模式和僵化的链接元件在跨越椎体数目上是一致的（也有一些区别，可以不计）。
首先，在腹侧的三行的肌腱的截面明显更靠近圆形（背三排就免了，椭圆形= =），因此很容易区分肌腱该怎么排列（这里我想说作者你不会直接看化石吗……非要抠出来再找……）。同时，腹侧行的肌腱骨是更加高度弯曲（造成了更大程度的拱出的排列，也让尾巴更稳定），间隔更紧密地联系在一起，有时还会垂直（但是其前后间隔是一致的），其取向是它们对应于在较低的角度在相邻的行。
但我们在这里也要所指出的是Maryan'ska和Osmo'lska 的问题：会聚相邻行的末端常常结合在一起，形成了一个''V''形的半圆弧——肌腱骨靠近于相邻的脊柱;相反，它以圆周的方式环绕整个尾椎！。而增厚肌腱的中间部分是肤浅的，他们的衰减当然，四肢略深。这些重叠性质收敛四肢产生一系列的整体形式的叠层VS，这在很大程度上是肤浅的。

接下来是倾头龙（Prenocephale）SP，MPC-D- P100 / 1204。
实际上倾头龙的和”平头龙“的很相似——都有着末端类似锯齿形对接的痕迹，不过倾头龙的要小一点~
倾头龙的肌腱有小于1毫米的最小直径，并形成完整的周围的远端尾CENTRA环。含有肋关节的一小块背椎骨横突也揭示出椎体旁边也有僵化的肌腱骨。然而，他们则是分散的保留（不同于平头龙，这说明倾头龙的椎体相比之下要更加坚韧）。再对应上述用于Homalocephale的元件的形态，它们中的绝大多数都分配到Type 2（见上图），而且比较夸张的是，肌腱最大者可以有1cm厚。
”平头“：原来我老爹还给了我这么个技能！我到现在才知道。
倾头：我估计你连你爹是谁都没人知道。
“平头”：怎么了？
倾头：算了，卢克（黑武士化）~

剑角龙（这家伙实际上是我最不想说的，因为关于他的研究是最多的也是最乱的——肿头龙现在如此冷门的其中一个原因也就是因为它和galton之类的专家……）
Stegoceras validum（UAVLP 002）不仅保留了最多也是最好的肌腱骨，也是最多样化的（五种全有，但是可以细分为九个小类……）。
而冥河龙呢？实际上她是肿头龙类中肌腱最粗壮的（因为她的体型以及最大的肿头龙没有发现肌腱骨……）,所以，要真的比起来，好像冥河龙真的是恐龙中尾巴最结实的……= =
冥河的尾巴
肿头龙尾巴肌腱的形态的一张表