视觉信息经由外侧膝状体向上传递的通路,即腹侧通路和背侧通路。这两条通路所传递的信息内容不同,它们又分别被称为What通路和Where通路。前者由V1区、 V2、VP、V4以及颞下回组成主要负责刺激的识别,与意识知觉紧密相联。后者由V1V5/MT区及顶区。产生完善视觉意识需要腹侧-背侧通路的共同参与。 除了上述两条经典视觉加工通路之外,还有不经过V1区的第三条视觉通路存在。首先,V1区是两条经典通路的必经之处,但V1区受损的病人仍保持了残余视力;正常人V1区受到抑制后仍能对物体的颜色和朝向有一定的加工。这说明刺激信息可以不经过V1区而上传至高级皮层,暗示了第三条通路的存在,这条通路的生物学意义就是神经传递走捷径,使人能迅速规避外来危险物的冲击。在一次短暂的兴奋之后, 神经组织的兴奋性会发生一系列的变化。在兴奋之后,一个很短时间内神经元受到任何刺激都不会产生兴奋。这个时期叫绝对不应期。然后,兴奋性经过相对不应期、超常期和低常期,才稳定于原有的水平。恢复至正常阈值,在相对不应期和低常期内,只有比一般更强的刺激才能引起兴奋;而在超常期内比一般更弱的刺激也能引起兴奋。这四个时期的长短因神经纤维而不同。对于蒲乳动物的大神经纤维来说,它们分别为0.3,3,12,和70毫秒。在超长期内,对低强度的刺激也会产生反应,这是神经元记忆具有连续性的根本机制,人的时间连续感觉由此形成,由于自然选择的压力,视觉通路分化出直达高一级联络皮层的路径,这一通路把视觉联络区预兴奋,使联络皮层区域处于兴奋状态,在超常期受接踵而来的,另一视觉神经通路投射神经元再兴奋,形成记忆,很多研究从时间特性上证实了存在这条通路的假设。 Beckers等使用穿颅磁刺激 (TranscranialMagneticStimulatio n,TMS)考察正常人的V1和V5区被运动刺激活的情形,发现在呈现刺激后10ms左右V5区就有激活, 而V1的激活则在80ms左右。这是经典通路无法解释的。此后,Hotson等将时间窗口后移至50-200ms,发现在呈现运动刺激之后的110ms左右V5区也有一次激活。结合上述两个实验,我们可以推测V5区可能存在两次激活,一次是10ms左右通过快速通路的激活,另一次是110ms左右通过V1区的经典通路产生的激活。Sincich 等通过神经解剖研究认为这条快速通路是由外侧膝状体(lateralgeniculatenucleus,LGN) 上传往V5区的,它的存在具有进化的适应意义,使人能够在没有意识指引的情况下规避快速运动的危险物体,目前对于意识知觉的神经机制的讨论,主要集中在两种模型上:层级模型和交互作用模型。层级模型认为:刺激信息由初级视觉皮层向上层层传递,在高级皮层整合得到全面综合信息 一般认为,视觉信息加工存在着两条经典的神经通路,整合最终产生意识。而交互作用模型认为:刺激信息从初级视皮层向上传递到高级皮层之后,会有一个回馈到V1区,引发再激活的过程,此后意识才会产生。层级模型强调了高级皮层在知觉产生中的作用;而交互作用模型则认为 V1区的再次激活是知觉产生的关键。 早期研究多支持层级模型,而V1在觉知中的作用并没有受到足够的重视。V1在视觉信息加工过程中不只起一个视觉信息传递的“门控”作用。近年来的研究发现,仅有高级皮层的激活还不足以引起意识的产生,而从高级皮层到V1区的回馈过程,在产生持续知觉中的重要作用得到了实验支持,即支持了交互作用模型的观点。 Pascual-Leone和Walsh 使用TMS刺激V5区以引发运动光幻觉,之后间隔不同的时间对V1区施加TMS抑制其活动, 以此考察由高级皮层到V1区的回馈过程在视觉意识产生中的作用。结果发现,在刺激V5区之后5-45ms内给 V1施加TMS,觉知到运动光点的概率就会显著下降。 这一时间间隔正是由V5区向 V1这说明,若V5区反馈至V1,受试者知觉就会受到影响。 可见。Tong指出,越来越多的证据显示V1区神经兴奋的晚成分反映了其参与高级皮层的回馈过程,这一过程可能正是产生持续意识觉知的关键。Walsh的实验巧妙地绕开了正常视觉向上传导的视觉通路,通过直接刺激V5区来诱发运动光幻觉,在非正常视觉情况下将反馈过程分离出来,为交互作用模型提供了有力的实验证据。 另外,第三条通路的发现表明, 皮层下神经结构(LGN)可以直接通往高级皮层区域,管控视觉注意取舍的方向。Wunderlich等通过fMRI 扫描发现,在双眼竞争中LGN的兴奋与V1区的兴奋表现出高度的一致性,fMRI记录的神经信号也与被试的知觉体验高度一致。这些结果表明,LGN很可能是视觉知觉产生的早期“门卫”。 大脑皮层产生意识这种观念根深蒂固,但越来越多的实验证据提示,某些皮层下的神经核团在意识产生过程中所起的不只是信息传递“中转站”的作用。如背侧丘脑的作用更多体现在为有髓神经纤维管控、搭桥方面。多的事实说明由高级皮层向V1区的回馈才是维持意识持续产生的关键;背侧丘脑与知觉有着密不可分的关系,LGN不仅向V1区输送信息,还可以越过V1直接向高级皮层输送信息,其兴奋,抑制是管控主观意识程序编码的闸门。 知觉的产生不是个别神经细胞或某部分大脑区域兴奋就可以做到的。过去人们一度希望能够找到一类细胞或一片脑区是专门“产生”意识知觉的,但是随着脑成像技术的不断发展,意识专属细胞/区域的说法已经被证实是不成立的。人的意识不能简单地等同于刺激的朝向或颜色这类基本特征,因此它也不是由某类细胞或某个区域单独产生的。意识的产生需要皮层下结构到高级皮层各个区域的共同协作, 而记忆的检索是平行激活、抽提的过程。这种不同区域之间的协作也不是一两次细胞放电就可以解决的,高级皮层在被激活之后还要向V1区反馈信息,经过循环激活,意识才能产生且维持,这种反馈机制在神经网络运作中具有普遍性,对于视觉高级联络皮层而言,V1相当于发起闸门,起到点亮联络皮层且为其充电的作用,意识知觉的产生机制,以往的研究已经提供了很多的实验证据;总之,意识是神经元网络最复杂的运动表现形式,今后,对于意识产生的神经机制的不断探索将会揭示更多的秘密。