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绪论
第一节 生物的分界及动物在其中的地位
自然界的物质分为生物和非生物两大类。前者具有新陈代谢、自我复制繁殖、生长发育、遗传变异、感应性和适应性等生命现象。因此，生物世界也称生命世界（Vivicum）。生物的种类繁多，形形色色，千姿百态，目前已鉴定的约200万种。随着时间的推移，新发现的种还会逐年增加，有人（R.C.Brusca等，1990）估计，约有2000万～5000万种有待发现和命名。为了研究、利用如此丰富多彩的生物世界，人们将其分门别类系统整理，分为若干不同的界（Kingdom）。
生物的分界随着科学的发展而不断地深化。在林奈时代，对生物主要以肉眼所能观察到的特征来区分，林奈（Carl von Linné，1735）以生物能否运动为标准明确提出动物界（Animália）和植物界（Plantae）的两界系统，这一系统直至本世纪50年代仍为多数教材所采用。显微镜广泛使用后，发现许多单细胞生物兼有动物和植物的特性（如眼虫等），这种中间类型的生物是进化的证据，却是分类的难题，因而霍格（J.Hogg，1860）和赫克尔（E.H.Haeckel，1866）将原生生物（包括细菌、藻类、真菌和原生动物）另立为界，提出原生生物界（Protista）、植物界、动物界的三界系统，这一观点直到本世纪60年代才开始流行，并被一些教科书采用。
电子显微镜技术的发展，使生物学家有可能揭示细菌、蓝藻细胞的细微结构，并发现与其他生物有显著的不同，于是提出原核生物（Prokaryote）和真核生物（Eukaryote）的概念。考柏兰（H.F.Copeland，1938）将原核生物另立为一界，提出了四界系统，即原核生物界（Monera）、原始有核界（Protoctista）（包括单胞藻、简单的多细胞藻类、粘菌、真菌和原生动物）、后生植物界（Metaphyta）和后生动物界（Metazoa）。随着电镜技术的完善和广泛应用以及生化知识的积累，将原核生物立为一界的见解，获得了普遍的接受，成为现代生物系统分类的基础。1969年惠特克（R.H.Whittaker）又根据细胞结构的复杂程度及营养方式提出了五界系统，他将真菌从植物界中分出另立为界，即原核生物界、原生生物界、真菌界（Fungi）、植物界和动物界。这一系统逐渐被广泛采用，直到90年代有些教材仍在沿用（绪图—1，2，3）。
生命的进化历史经历了几个重要阶段，最初的生命是非细胞形态的，即非细胞阶段。从非细胞到细胞是生物发展的第二个阶段。初期的细胞是原核细胞，由原核细胞构成的生物称为原核生物（细菌、蓝藻），从原核到真核是生物发展的第三个阶段，从单细胞真核生物到多细胞真核生物是生物发展的第四个阶段。五界系统反映了生物进化的三个阶段和多细胞生物阶段的三个分支，即原核生物代表了细胞的初级阶段，进化到原生生物代表了真核生物的单细胞阶段（细胞结构的高级阶段），再进化到真核多细胞阶段，即植物界、真菌界和动物界。植物、真菌和动物代表了进化的三个方向，即自养、腐生和异养。
五界系统没有反映出非细胞生物阶段。我国著名昆虫学家陈世骧（1979）提出3个总界六界系统，即非细胞总界（包括病毒界），原核总界（包括细菌界和蓝藻界），真核总界（包括植物界、真菌界和动物界）（绪表—1）。有些学者认为不必成立原生生物界，把藻类和原生动物分别划归植物界和动物界，成为比较紧凑的四界系统。另一些学者主张扩大原生生物界，把真菌划归在内成为另一种四界系统。由于病毒是一类非细胞生物，究竟是原始类型还是次生类型仍无定论，因此，将病毒列为最初生命类型的一界的观点，学者们尚有争议。
近年还有学者提出与上述六界不同的六界系统（如R.C.Brusca等，1990），将古细菌另立为界，即原核生物界、古细菌界（Archaebacteria，也有译为原细菌，包括厌氧产甲烷细菌等）、原生生物界、真菌界、植物界和动物界。还有学者（T.Ca-valier－Smith，1989）提出八界系统，将原核生物分为古细菌界、真细菌界（Eubacteria），将真核生物分为古真核生物和后真核生物（Metakaryota）两个超界，前一超界只含一个界，即古真核生物界（Archezoa），后一超界包括原生动物界、藻界（Chromista，该界包括隐藻 Cryptophyta和有色藻 Chromophy-ta两个亚界）、植物界、真菌界、动物界。有学者认为这一分界系统是较为合理和清楚的。
第一节 生物的分界及动物在其中的地位
自然界的物质分为生物和非生物两大类。前者具有新陈代谢、自我复制繁殖、生长发育、遗传变异、感应性和适应性等生命现象。因此，生物世界也称生命世界（Vivicum）。生物的种类繁多，形形色色，千姿百态，目前已鉴定的约200万种。随着时间的推移，新发现的种还会逐年增加，有人（R.C.Brusca等，1990）估计，约有2000万～5000万种有待发现和命名。为了研究、利用如此丰富多彩的生物世界，人们将其分门别类系统整理，分为若干不同的界（Kingdom）。
生物的分界随着科学的发展而不断地深化。在林奈时代，对生物主要以肉眼所能观察到的特征来区分，林奈（Carl von Linné，1735）以生物能否运动为标准明确提出动物界（Animália）和植物界（Plantae）的两界系统，这一系统直至本世纪50年代仍为多数教材所采用。显微镜广泛使用后，发现许多单细胞生物兼有动物和植物的特性（如眼虫等），这种中间类型的生物是进化的证据，却是分类的难题，因而霍格（J.Hogg，1860）和赫克尔（E.H.Haeckel，1866）将原生生物（包括细菌、藻类、真菌和原生动物）另立为界，提出原生生物界（Protista）、植物界、动物界的三界系统，这一观点直到本世纪60年代才开始流行，并被一些教科书采用。
电子显微镜技术的发展，使生物学家有可能揭示细菌、蓝藻细胞的细微结构，并发现与其他生物有显著的不同，于是提出原核生物（Prokaryote）和真核生物（Eukaryote）的概念。考柏兰（H.F.Copeland，1938）将原核生物另立为一界，提出了四界系统，即原核生物界（Monera）、原始有核界（Protoctista）（包括单胞藻、简单的多细胞藻类、粘菌、真菌和原生动物）、后生植物界（Metaphyta）和后生动物界（Metazoa）。随着电镜技术的完善和广泛应用以及生化知识的积累，将原核生物立为一界的见解，获得了普遍的接受，成为现代生物系统分类的基础。1969年惠特克（R.H.Whittaker）又根据细胞结构的复杂程度及营养方式提出了五界系统，他将真菌从植物界中分出另立为界，即原核生物界、原生生物界、真菌界（Fungi）、植物界和动物界。这一系统逐渐被广泛采用，直到90年代有些教材仍在沿用（绪图—1，2，3）。
生命的进化历史经历了几个重要阶段，最初的生命是非细胞形态的，即非细胞阶段。从非细胞到细胞是生物发展的第二个阶段。初期的细胞是原核细胞，由原核细胞构成的生物称为原核生物（细菌、蓝藻），从原核到真核是生物发展的第三个阶段，从单细胞真核生物到多细胞真核生物是生物发展的第四个阶段。五界系统反映了生物进化的三个阶段和多细胞生物阶段的三个分支，即原核生物代表了细胞的初级阶段，进化到原生生物代表了真核生物的单细胞阶段（细胞结构的高级阶段），再进化到真核多细胞阶段，即植物界、真菌界和动物界。植物、真菌和动物代表了进化的三个方向，即自养、腐生和异养。
五界系统没有反映出非细胞生物阶段。我国著名昆虫学家陈世骧（1979）提出3个总界六界系统，即非细胞总界（包括病毒界），原核总界（包括细菌界和蓝藻界），真核总界（包括植物界、真菌界和动物界）（绪表—1）。有些学者认为不必成立原生生物界，把藻类和原生动物分别划归植物界和动物界，成为比较紧凑的四界系统。另一些学者主张扩大原生生物界，把真菌划归在内成为另一种四界系统。由于病毒是一类非细胞生物，究竟是原始类型还是次生类型仍无定论，因此，将病毒列为最初生命类型的一界的观点，学者们尚有争议。
近年还有学者提出与上述六界不同的六界系统（如R.C.Brusca等，1990），将古细菌另立为界，即原核生物界、古细菌界（Archaebacteria，也有译为原细菌，包括厌氧产甲烷细菌等）、原生生物界、真菌界、植物界和动物界。还有学者（T.Ca-valier－Smith，1989）提出八界系统，将原核生物分为古细菌界、真细菌界（Eubacteria），将真核生物分为古真核生物和后真核生物（Metakaryota）两个超界，前一超界只含一个界，即古真核生物界（Archezoa），后一超界包括原生动物界、藻界（Chromista，该界包括隐藻 Cryptophyta和有色藻 Chromophy-ta两个亚界）、植物界、真菌界、动物界。有学者认为这一分界系统是较为合理和清楚的。
综上所述，可知目前人们对生物的分界尚无统一的意见。但无论如何，从30亿年古生物的化石记录或当前地球上现存生物的情况；从形态比较、生理、生化的例证等，都揭示了生物从原核到真核、从简单到复杂、从低等到高等的进化方向。而生物的分界则显示了生命历史所经历的发展过程。
生物间的关系错综复杂，但它们对于生存的基本要求都不外是摄取食物获得能量、占据一定的空间和繁殖后代。生物解决这些问题的途径是多种多样的。在获取营养方面，凡能利用二氧化碳、无机盐及能源合成自身所需食物的叫自养生物，绿色植物和紫色细菌是自养生物。故植物是食物的生产者，生物间的食物联系由此开始。动物则必需从自养生物那里获取营养，植物被植食性动物所食，而后者又是肉食性动物的食料，故动物属于掠夺摄食的异养型，在生物界中是食物的消费者。真菌为分解吸收营养型，处于还原者的地位。这些都显示出三界生物是最基本的，在进化发展中营养方面相互联系的整体性和系统性，以及生物在生态系统中相互协调，在物质循环和能量流转过程中所起的作用。
第二节 动物学及其分科
动物学（Zoology）是一门内容十分广博的基础学科，它研究动物的形态结构、分类、生命活动与环境的关系以及发生发展的规律。随着科学的发展，动物学的研究领域也越来越广泛和深入。动物学依据研究内容的不同而分为许多不同的分支学科，主要有以下几类：
动物形态学：研究动物体内外的形态结构以及它们在个体发育和系统发展过程中的变化规律。其中研究动物器官的结构及其相互关系的叫做解剖学。用比较动物器官系统的异同来研究进化关系的叫做比较解剖学。研究动物器官显微结构及细胞的叫做组织学和细胞学。现代的解剖学、组织学、细胞学不仅研究形态结构也研究机能，细胞学已发展为细胞生物学。研究绝种动物化石以阐明古动物群的起源、进化及与现代动物群之间的关系的叫做古动物学。
动物分类学：研究动物类群（包括各分类阶元）间的异同及其异同程度，阐明动物间的亲缘关系、进化过程和发展规律。
动物生理学：研究动物体的机能（如消化、循环、呼吸、排泄、生殖、刺激反应性等）、机能的变化发展以及对环境条件所起的反应等。与之有关的学科还有内分泌学、免疫学等。
动物胚胎学：研究动物胚胎形成、发育的过程及其规律。近些年来应用分子生物学和细胞生物学等的理论和方法，研究个体发育的机理是胚胎学发展的新阶段，成为发育生物学。
动物生态学：研究动物与环境间的相互关系。包括个体生态、种群生态、群落生态，乃至生态系统的研究。
动物地理学：研究动物种类在地球上的分布以及动物分布的方式和规律。从地理学角度研究每个地区中的动物种类和分布的规律，常被称为地动物学。
动物遗传学：研究动物遗传变异的规律，包括遗传物质的本质、遗传物质的传递和遗传信息的表达调控等。
此外，动物学按其研究对象划分，可分为无脊椎动物学、脊椎动物学、原生动物学、寄生动物学、软体动物学、甲壳动物学、蛛形学、昆虫学、鱼类学、鸟类学、哺乳动物学等。按研究重点和服务范畴又可分为理论动物学、应用动物学、医用动物学、资源动物学、畜牧学、桑蚕学、水产学等。
由于学科发展和广泛的交叉渗透，使动物学研究向微观和宏观两极展开又相互结合，形成了从分子、细胞、组织、器官、个体、群体、生态系统等多层次的研究。然而尽管各个学科正在飞速发展，动物学仍始终是处于不同学科错综复杂关系网中的一个基础学科，这从新兴的保护生物学的发展过程可以清楚地看出。
保护生物学（Conservation Biology）是生命科学中新兴的一个多学科的综合性分支，研究保护物种、保护生物多样性（biodiversity）和持续利用生物资源等问题。生物多样性包括物种多样性、遗传多样性和生态系统多样性。随着人口的迅速增加，人类经济活动的加剧，作为人类生存极为重要的基础的生物多样性受到了严重威胁，许许多多的物种已经灭绝或濒临灭绝，因此生物多样性的研究、保护保存和合理开发利用急待加强，这已成为全球性的问题，1992年联合国环境署主持制订的《生物多样性公约》，为全球生物多样性的保护提供了法律保障。
在工业工程方面许多轻工业原料来源于动物界，例如哺乳动物的毛皮是制裘或鞣革的原料，优质的裘皮如紫貂、石貂、水獭等；麂皮为鞣革的上品。产丝昆虫如家蚕、柞蚕、蓖麻蚕所产的蚕丝及羊毛、驼毛、兔毛等为丝、毛纺织提供原料。我国是世界上养蚕历史最悠久的国家，产丝量居世界首位。虽然化学纤维形形色色日新月异，但丝、毛纤维织物仍有其无比的优越性。又如紫胶虫产的紫胶、白蜡虫分泌的虫白蜡均广泛用于工业。珊瑚的骨骼及一些软体动物的贝壳可加工制成工艺品和日用品，珍珠贝类所产生的珍珠，其经济价值更为突出。
在当代工业工程技术方面应用的仿生学，也离不开动物科学的研究。动物在亿万年的进化过程中，形成了各种奇特结构、功能或行为，其高度自动化和高效率是精密仪器所无法比拟的。如模仿蛙眼研制的电子蛙眼，可准确灵敏地识别飞行的飞机和导弹，人造卫星的跟踪系统也是模仿蛙眼的工作原理。根据蜜蜂准确的导航本领制成的偏光天文罗盘，已用于航海和航空，避免迷失方向。模仿海洋漂浮动物水母的感觉器制成的“水母耳”风暴预测仪，能准确预报风暴。模拟人体的结构与功能研制的人工智能机器人，具有完善的信息处理能力，能按最佳方案进行操作装配等。仿生学正在探索一些意义更为重大而深远的课题，潜力巨大，前景诱人。
第四节 动物学发展简史
动物学也像其它任何一门科学一样，有它自己的发生和发展的历史。动物学的历史，一方面反映了人们同自然作斗争的历史，另一方面，也反映了社会发展的变迁史，它的全部发展史是与人类社会生产力的发展分不开的。
一、西方动物学的发展
在西方，动物学的研究开始于古希腊学者亚里士多德，他总结了劳动人民在生产斗争中得来的动物学知识，并对各种动物作细致深入的观察，记述了450种动物，首次建立起动物分类系统，将它们分为有血动物和无血动物二大类，且对比较解剖学、胚胎学也有巨大贡献，被誉为动物学之父。
亚氏之后，欧洲进入封建社会。宗教的统治反映到一切学术领域之中。维护神权和反动的唯心主义阻碍了动物学及其他科学的自由探讨和发展，这种现象一直拖延至资本主义因素萌芽的文艺复兴时期。
16世纪以后，许多动物学方面的著作纷纷问世。动物分类学及解剖学方面的成就很大。17世纪，显微镜的发明，大大地推进了对微观结构的认识，组织学、胚胎学及原生动物学等都相继得到了发展。18世纪，人们已经积累了相当丰富的动物学知识。在分类学方面，瑞典生物学家林奈（Carl von Linné，1707—1778）作出了伟大贡献，创立了动物分类系统，将动物划分为哺乳纲、鸟纲、两栖纲、鱼纲、昆虫纲和蠕虫纲六个纲，又将动植物分成纲、目、属、种及变种五个分类阶元，并创立了动植物的命名法——双名法，为现代分类学奠定了基础。他提出生物皆有种的概念。但他和当时的许多自然科学家一样，持有物种不变的观点，并认为一切物种都是神创造的。
与林奈物种不变的观点相反，这个时期进化论的思想也逐渐传播开来。法国生物学家拉马克（J. B. Lamarck， 1744—1829）激烈地反对林奈的观点，提出物种进化的思想，并且证明动植物在生活条件影响下可以变化、发展和完善。“用进废退”及“获得性遗传”是他的著名论点。另一个与拉马克同时代的学者是法国自然科学家居维叶（G.Cuvier，1769—1832）认为有机体各个部分是相互关联的，确立了器官相关定律。运用这个规律，能够根据所发现的有机体的某一块骨头或碎片，恢复它整个的骨骼、外貌，甚至还能概括出化石动物生活方式的某些详细情节。在比较解剖学及古生动学方面作出了巨大贡献。然而，他是物种不变观点的拥护者，以“激变论”对抗拉马克的进化论。
19世纪中叶，两位德国学者施莱登（M.Schleiden，1804—1881）及施旺（T.Schwann，1810—1882）提出了细胞学说，认为动植物的基本构造是细胞。英国科学家达尔文（ C. Darwin， 1809—1882）在他的伟大著作《物种起源》（1859）一书中，总结了他自己的观察，并综合动植物饲养、栽培方面的丰富材料，认为生物没有固定不变的种。种与种之间，至少在当初是没有明确界限的，物种不仅有变化，而且不断地向前发展，由简单到复杂，从低等到高等。同时他以“自然选择”学说解释了动物界的多样性、同一性、变异性等。《物种起源》的出版，对生物学中的先进思想和工作起了极大的促进作用。马克思和恩格斯都曾高度评价达尔文的著作，马克思认为达尔文的著作给了自然科学中的目的论一个致命的打击。恩格斯把《物种起源》和上面所说的细胞学说，分别列为19世纪自然科学的三大发现之一。
在当代工业工程技术方面应用的仿生学，也离不开动物科学的研究。动物在亿万年的进化过程中，形成了各种奇特结构、功能或行为，其高度自动化和高效率是精密仪器所无法比拟的。如模仿蛙眼研制的电子蛙眼，可准确灵敏地识别飞行的飞机和导弹，人造卫星的跟踪系统也是模仿蛙眼的工作原理。根据蜜蜂准确的导航本领制成的偏光天文罗盘，已用于航海和航空，避免迷失方向。模仿海洋漂浮动物水母的感觉器制成的“水母耳”风暴预测仪，能准确预报风暴。模拟人体的结构与功能研制的人工智能机器人，具有完善的信息处理能力，能按最佳方案进行操作装配等。仿生学正在探索一些意义更为重大而深远的课题，潜力巨大，前景诱人。
第四节 动物学发展简史
动物学也像其它任何一门科学一样，有它自己的发生和发展的历史。动物学的历史，一方面反映了人们同自然作斗争的历史，另一方面，也反映了社会发展的变迁史，它的全部发展史是与人类社会生产力的发展分不开的。
一、西方动物学的发展
在西方，动物学的研究开始于古希腊学者亚里士多德，他总结了劳动人民在生产斗争中得来的动物学知识，并对各种动物作细致深入的观察，记述了450种动物，首次建立起动物分类系统，将它们分为有血动物和无血动物二大类，且对比较解剖学、胚胎学也有巨大贡献，被誉为动物学之父。
亚氏之后，欧洲进入封建社会。宗教的统治反映到一切学术领域之中。维护神权和反动的唯心主义阻碍了动物学及其他科学的自由探讨和发展，这种现象一直拖延至资本主义因素萌芽的文艺复兴时期。
16世纪以后，许多动物学方面的著作纷纷问世。动物分类学及解剖学方面的成就很大。17世纪，显微镜的发明，大大地推进了对微观结构的认识，组织学、胚胎学及原生动物学等都相继得到了发展。18世纪，人们已经积累了相当丰富的动物学知识。在分类学方面，瑞典生物学家林奈（Carl von Linné，1707—1778）作出了伟大贡献，创立了动物分类系统，将动物划分为哺乳纲、鸟纲、两栖纲、鱼纲、昆虫纲和蠕虫纲六个纲，又将动植物分成纲、目、属、种及变种五个分类阶元，并创立了动植物的命名法——双名法，为现代分类学奠定了基础。他提出生物皆有种的概念。但他和当时的许多自然科学家一样，持有物种不变的观点，并认为一切物种都是神创造的。
与林奈物种不变的观点相反，这个时期进化论的思想也逐渐传播开来。法国生物学家拉马克（J. B. Lamarck， 1744—1829）激烈地反对林奈的观点，提出物种进化的思想，并且证明动植物在生活条件影响下可以变化、发展和完善。“用进废退”及“获得性遗传”是他的著名论点。另一个与拉马克同时代的学者是法国自然科学家居维叶（G.Cuvier，1769—1832）认为有机体各个部分是相互关联的，确立了器官相关定律。运用这个规律，能够根据所发现的有机体的某一块骨头或碎片，恢复它整个的骨骼、外貌，甚至还能概括出化石动物生活方式的某些详细情节。在比较解剖学及古生动学方面作出了巨大贡献。然而，他是物种不变观点的拥护者，以“激变论”对抗拉马克的进化论。
19世纪中叶，两位德国学者施莱登（M.Schleiden，1804—1881）及施旺（T.Schwann，1810—1882）提出了细胞学说，认为动植物的基本构造是细胞。英国科学家达尔文（ C. Darwin， 1809—1882）在他的伟大著作《物种起源》（1859）一书中，总结了他自己的观察，并综合动植物饲养、栽培方面的丰富材料，认为生物没有固定不变的种。种与种之间，至少在当初是没有明确界限的，物种不仅有变化，而且不断地向前发展，由简单到复杂，从低等到高等。同时他以“自然选择”学说解释了动物界的多样性、同一性、变异性等。《物种起源》的出版，对生物学中的先进思想和工作起了极大的促进作用。马克思和恩格斯都曾高度评价达尔文的著作，马克思认为达尔文的著作给了自然科学中的目的论一个致命的打击。恩格斯把《物种起源》和上面所说的细胞学说，分别列为19世纪自然科学的三大发现之一。
达尔文虽然从饲养学家那里了解到动植物可以遗传这一事实，但是他却完全不知道遗传的机制。奥国学者孟德尔（G.Mendel，1822—1884）用豌豆进行杂交试验，发现后代各相对性状的出现，遵循着一定的比例，称为孟德尔定律。这一发现和后来发现的细胞分裂时染色体的行为相吻合，成为摩尔根（T.H.Morgan，1866—1945）派基因遗传学的理论基础之一。
1953年沃森（J.D.Watson）和克里克（F.H.C.Crick）提出了DNA双螺旋结构模型后，于是DNA复制、转录、遗传信息的传递等问题得到了更精确的回答，这方面研究的发展，出现了分子生物学这门新兴学科，极大地促进了动物科学在分子水平上的研究和发展。动物学与数、理、化等相关学科以及动物学科内各分支学科间的相互渗透交叉和综合，使得动物科学的发展速度加快，许多分支学科处于领先地位，并不断开拓新的研究领域。
二、我国动物学的发展
我国是一个文明古国，地大物博，动物资源非常丰富，我国人民在与自然界长期斗争的过程中，积累了极为丰富的动物学知识。早在公元前3千多年的原始社会里，我们的祖先就知道养蚕和饲养家畜。从出土的甲骨文记载，在夏商时期（约公元前21世纪—公元前11世纪），马、牛、羊、鸡、犬、豖等家畜饲养都已发展起来。公元前2千年关于物候方面的著作《夏小正》，记每月之物候，其中也谈到动物，如 5月浮游（今称作蜉蝣）出现，12月蚂蚁进窝，就是对蜉蝣与蚂蚁生活观察的记实。说明我国古代劳动人民很早就重视自然季节现象与农业生产的关系。至西周（公元前11世纪—公元前771年）和春秋（公元前 770年—公元前 476年）战国（公元前 475年—公元前221年）时期，奴隶社会逐渐转变为封建社会，农牧业更加发展，《诗经》记载的动物达一百多种，从文字的“虫”、“鱼”、“犭”等偏旁，也可看出当时已具备一些动物分类知识。在《周礼》一书中将生物分为两大类，相当于动物和植物，将动物分为毛物、羽物、介物、鳞物和蠃物五类，相当于现代动物分类中的兽类、鸟类、甲壳类、鱼类、软体动物和无壳动物。较之西欧18世纪林奈所分的哺乳类、鸟类、两栖类、鱼类、昆虫、蠕虫六类只少一类。自秦（公元前221年—公元前207年）汉至南北朝，许多农业种子和马匹等优良品种的广泛培育和交换，进一步促进了农业和畜牧业的发展。晋朝（公元265—420年）已开始编撰动植物图谱，晋朝稽含著的《南方草木状》，虽然是植物方面的著作，但其中记载了利用蚂蚁扑灭柑橘害虫，这是世界上最早利用天敌消灭害虫的事例。北魏贾思勰（公元486—534年）著的《齐民要术》一书总结了农民的生产经验，内容广博，包括农业（谷类、油料、纤维、染料等作物）、畜牧业（家畜、家禽）、养蚕、养鱼、农副产品加工等技术经验。自隋唐至明朝，我国的生物科学知识继续发展。唐朝（公元618—907年）陈藏器著的《本草拾遗》记有鱼类的分类，所依据的分类特征有侧鳞的数目。目前鱼类的分类仍以此作为依据之一。书中还提到不少动物的名称。明朝李时珍（1518—1593）所著《本草纲目》总结修订了前人的本草著作，加上他本人的研究，描记了1800余种药用动植物，其中有400多种动物，并附图1100余幅，载明动植物的名称、性状、习性、产地及功用，还将动物分为虫、鳞、介、禽、兽几类，全书52卷，是我国古代科学著作的伟大典籍，受到世界各国人民的重视，已译成许多种文字发行，至今仍受人推崇。
我国古代医药学的成就也是非常卓越的。在甲骨文中已有关于疾病的字，《黄帝内经》和公元前4世纪战国时期秦越人所著的《扁鹊难经》都是我国早期著名的医学著作。这两本著作包括了人体解剖、生理、病理、治疗等方面的丰富知识，当时秦越人对血液循环已有认识，并估计了每一循环所需的时间，还首创了基于血液循环的脉诊。可见我国发现血液循环较之西方英人哈维（W. Harvey）的“心血运动论”（1628）要早1900多年。宋朝王维德的《铜人针灸经》已把人体的穴位做成铜质人体模型用于教学，可见当时针灸学之发达。除上面讲到的秦越人（扁鹊）、李时珍等外，我国古代在医药学方面作出重要贡献的医学家还不少，如张仲景（公元150－219年）、华陀（公元？—208年）、葛洪（公元283—363年）、陶弘景（公元452—536年）、孙思邈（公元581—682年）等，使中国医学在全世界的医学上独成一派。
1953年沃森（J.D.Watson）和克里克（F.H.C.Crick）提出了DNA双螺旋结构模型后，于是DNA复制、转录、遗传信息的传递等问题得到了更精确的回答，这方面研究的发展，出现了分子生物学这门新兴学科，极大地促进了动物科学在分子水平上的研究和发展。动物学与数、理、化等相关学科以及动物学科内各分支学科间的相互渗透交叉和综合，使得动物科学的发展速度加快，许多分支学科处于领先地位，并不断开拓新的研究领域。
二、我国动物学的发展
我国是一个文明古国，地大物博，动物资源非常丰富，我国人民在与自然界长期斗争的过程中，积累了极为丰富的动物学知识。早在公元前3千多年的原始社会里，我们的祖先就知道养蚕和饲养家畜。从出土的甲骨文记载，在夏商时期（约公元前21世纪—公元前11世纪），马、牛、羊、鸡、犬、豖等家畜饲养都已发展起来。公元前2千年关于物候方面的著作《夏小正》，记每月之物候，其中也谈到动物，如 5月浮游（今称作蜉蝣）出现，12月蚂蚁进窝，就是对蜉蝣与蚂蚁生活观察的记实。说明我国古代劳动人民很早就重视自然季节现象与农业生产的关系。至西周（公元前11世纪—公元前771年）和春秋（公元前 770年—公元前 476年）战国（公元前 475年—公元前221年）时期，奴隶社会逐渐转变为封建社会，农牧业更加发展，《诗经》记载的动物达一百多种，从文字的“虫”、“鱼”、“犭”等偏旁，也可看出当时已具备一些动物分类知识。在《周礼》一书中将生物分为两大类，相当于动物和植物，将动物分为毛物、羽物、介物、鳞物和蠃物五类，相当于现代动物分类中的兽类、鸟类、甲壳类、鱼类、软体动物和无壳动物。较之西欧18世纪林奈所分的哺乳类、鸟类、两栖类、鱼类、昆虫、蠕虫六类只少一类。自秦（公元前221年—公元前207年）汉至南北朝，许多农业种子和马匹等优良品种的广泛培育和交换，进一步促进了农业和畜牧业的发展。晋朝（公元265—420年）已开始编撰动植物图谱，晋朝稽含著的《南方草木状》，虽然是植物方面的著作，但其中记载了利用蚂蚁扑灭柑橘害虫，这是世界上最早利用天敌消灭害虫的事例。北魏贾思勰（公元486—534年）著的《齐民要术》一书总结了农民的生产经验，内容广博，包括农业（谷类、油料、纤维、染料等作物）、畜牧业（家畜、家禽）、养蚕、养鱼、农副产品加工等技术经验。自隋唐至明朝，我国的生物科学知识继续发展。唐朝（公元618—907年）陈藏器著的《本草拾遗》记有鱼类的分类，所依据的分类特征有侧鳞的数目。目前鱼类的分类仍以此作为依据之一。书中还提到不少动物的名称。明朝李时珍（1518—1593）所著《本草纲目》总结修订了前人的本草著作，加上他本人的研究，描记了1800余种药用动植物，其中有400多种动物，并附图1100余幅，载明动植物的名称、性状、习性、产地及功用，还将动物分为虫、鳞、介、禽、兽几类，全书52卷，是我国古代科学著作的伟大典籍，受到世界各国人民的重视，已译成许多种文字发行，至今仍受人推崇。
我国古代医药学的成就也是非常卓越的。在甲骨文中已有关于疾病的字，《黄帝内经》和公元前4世纪战国时期秦越人所著的《扁鹊难经》都是我国早期著名的医学著作。这两本著作包括了人体解剖、生理、病理、治疗等方面的丰富知识，当时秦越人对血液循环已有认识，并估计了每一循环所需的时间，还首创了基于血液循环的脉诊。可见我国发现血液循环较之西方英人哈维（W. Harvey）的“心血运动论”（1628）要早1900多年。宋朝王维德的《铜人针灸经》已把人体的穴位做成铜质人体模型用于教学，可见当时针灸学之发达。除上面讲到的秦越人（扁鹊）、李时珍等外，我国古代在医药学方面作出重要贡献的医学家还不少，如张仲景（公元150－219年）、华陀（公元？—208年）、葛洪（公元283—363年）、陶弘景（公元452—536年）、孙思邈（公元581—682年）等，使中国医学在全世界的医学上独成一派。
以上是几种常常用来研究动物的方法，但不管哪一种，最重要的还是忠于事实，准确认真，思考周密精细，记载详明。将观察到的现象分析、归纳，作出科学的解释，把最本质的问题揭示出来。
第六节 动物分类的知识
动物分类的知识是学习和研究动物学必需的基础。任何领域的科学研究，包括宏观的、微观的以及与农林牧渔等有关领域，都首先需要正确地鉴定判明研究材料或对象是哪一个物种（spe－cies），否则，再高水平的研究，也会失去其客观性、对比性、重复性和科学价值。恩格斯曾指出：没有物种概念，整个科学便都没有了。科学的一切部门都需要物种概念作为基础，他在这里列举了生物科学的各个部门，包括动物学在内。
一、分类依据
现在所用的动物分类系统，是以动物形态或解剖的相似性和差异性的总和为基础的。根据古生物学、比较胚胎学、比较解剖学上的许多证据，基本上能反映动物界的自然类缘关系，称为自然分类系统。
近20余年来，动物分类学的理论和研究方法有了很大的发展。在分类理论方面出现了几大学派，虽然在基本原理上有许多共同之处，但各自强调的方面不同。支序分类学派（Cladistic sys－tematics或 Cladistics）认为最能或唯一能反映系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系，而反映血缘关系的最确切的标志为共同祖先的相对近度；进化分类学派（Evolutionary systemat-ics）认为建立系统发育关系时单纯靠血缘关系不能完全概括在进化过程中出现的全部情况，还应考虑到分类单元之间的进化程度，包括趋异的程度和祖先与后裔之间渐进累积的进化性变化的程度；数值分类学派（Numerial systematics）认为不应加权（Weighting）于任何特征，通过大量的不加权特征研究总体的相似度，以反映分类单元之间的近似程度，借助电子计算机的运算，根据相似系数，来分析各分类单元之间的相互关系。
在分类特征的依据方面，迄今形态学特征尤其是外部形态仍然是最直观而常用的依据。扫描电镜的应用，可观察到细微结构的差异，使动物分类工作更加精细。生殖隔离、生活习性、生态要求等生物学特征均为分类依据。细胞学特征，如染色体数目变化、结构变化、核型、带型分析等，均已应用于动物分类工作。随着生化技术的发展，生化组成也逐渐成为分类的重要特征，DNA、RNA的结构变化决定遗传特征的差异，蛋白质的结构组成直接反映基因组成的差异，这些都可作为分类的依据。DNA核苷酸和蛋白质氨基酸的新型快速测序手段及DNA杂交等方法，均已受到分类工作者的重视和应用。
二、分类等级
分类学根据生物之间相同、相异的程度与亲缘关系的远近，使用不同等级特征，将生物逐级分类。动物分类系统，由大而小有界（Kingdom）、门（Phylum）、纲（Class）、目（Order）、科（Farmi－ly）、属（Genus）、种（Species）等几个重要的分类阶元（分类等级）（category）。任何一个已知的动物均可无例外地归属于这几个阶元之中，例如：
狼 意大利蜜蜂
界Kingdom 动物界Animal 动物界Animal
门Phylum 脊索动物门Chordata 节肢动物门Arthropoda
纲Class 哺乳纲Mammalia 昆虫纲Insecta
目Order 食肉目Carnivora 膜翅目Hymenoptera
科Family 犬科Canidae 蜜蜂科Apidae
属Genus 犬属Canis 蜜蜂属Apis
种Species 狼lupus 意大利蜂mellifera
以上两种动物在动物系统中各自的地位可以从这个体系中相当精确地表示出来。有时，为了更精确地表达种的分类地位，还可将原有的阶元进一步细分，并在上述六个阶元之间加入另外一些阶元，以满足这种要求。加入的阶元名称，常常是在原有阶元名称之前或之后加上总（Super－）或亚（Sub－）而形成。于是就有了总目（Superorder）、亚目（Suborder）、总纲（Superclass）、亚纲（Subclass）等名称。为此，一般采用的阶元如下：
第六节 动物分类的知识
动物分类的知识是学习和研究动物学必需的基础。任何领域的科学研究，包括宏观的、微观的以及与农林牧渔等有关领域，都首先需要正确地鉴定判明研究材料或对象是哪一个物种（spe－cies），否则，再高水平的研究，也会失去其客观性、对比性、重复性和科学价值。恩格斯曾指出：没有物种概念，整个科学便都没有了。科学的一切部门都需要物种概念作为基础，他在这里列举了生物科学的各个部门，包括动物学在内。
一、分类依据
现在所用的动物分类系统，是以动物形态或解剖的相似性和差异性的总和为基础的。根据古生物学、比较胚胎学、比较解剖学上的许多证据，基本上能反映动物界的自然类缘关系，称为自然分类系统。
近20余年来，动物分类学的理论和研究方法有了很大的发展。在分类理论方面出现了几大学派，虽然在基本原理上有许多共同之处，但各自强调的方面不同。支序分类学派（Cladistic sys－tematics或 Cladistics）认为最能或唯一能反映系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系，而反映血缘关系的最确切的标志为共同祖先的相对近度；进化分类学派（Evolutionary systemat-ics）认为建立系统发育关系时单纯靠血缘关系不能完全概括在进化过程中出现的全部情况，还应考虑到分类单元之间的进化程度，包括趋异的程度和祖先与后裔之间渐进累积的进化性变化的程度；数值分类学派（Numerial systematics）认为不应加权（Weighting）于任何特征，通过大量的不加权特征研究总体的相似度，以反映分类单元之间的近似程度，借助电子计算机的运算，根据相似系数，来分析各分类单元之间的相互关系。
在分类特征的依据方面，迄今形态学特征尤其是外部形态仍然是最直观而常用的依据。扫描电镜的应用，可观察到细微结构的差异，使动物分类工作更加精细。生殖隔离、生活习性、生态要求等生物学特征均为分类依据。细胞学特征，如染色体数目变化、结构变化、核型、带型分析等，均已应用于动物分类工作。随着生化技术的发展，生化组成也逐渐成为分类的重要特征，DNA、RNA的结构变化决定遗传特征的差异，蛋白质的结构组成直接反映基因组成的差异，这些都可作为分类的依据。DNA核苷酸和蛋白质氨基酸的新型快速测序手段及DNA杂交等方法，均已受到分类工作者的重视和应用。
二、分类等级
分类学根据生物之间相同、相异的程度与亲缘关系的远近，使用不同等级特征，将生物逐级分类。动物分类系统，由大而小有界（Kingdom）、门（Phylum）、纲（Class）、目（Order）、科（Farmi－ly）、属（Genus）、种（Species）等几个重要的分类阶元（分类等级）（category）。任何一个已知的动物均可无例外地归属于这几个阶元之中，例如：
狼 意大利蜜蜂
界Kingdom 动物界Animal 动物界Animal
门Phylum 脊索动物门Chordata 节肢动物门Arthropoda
纲Class 哺乳纲Mammalia 昆虫纲Insecta
目Order 食肉目Carnivora 膜翅目Hymenoptera
科Family 犬科Canidae 蜜蜂科Apidae
属Genus 犬属Canis 蜜蜂属Apis
种Species 狼lupus 意大利蜂mellifera
以上两种动物在动物系统中各自的地位可以从这个体系中相当精确地表示出来。有时，为了更精确地表达种的分类地位，还可将原有的阶元进一步细分，并在上述六个阶元之间加入另外一些阶元，以满足这种要求。加入的阶元名称，常常是在原有阶元名称之前或之后加上总（Super－）或亚（Sub－）而形成。于是就有了总目（Superorder）、亚目（Suborder）、总纲（Superclass）、亚纲（Subclass）等名称。为此，一般采用的阶元如下：
3.脂肪组织（adipose tissue）由大量脂肪细胞聚集而成，在成群的脂肪细胞之间，由疏松结缔组织将其分隔成许多脂肪小叶。脂肪组织的特点是含大量脂肪细胞，其中储有大量脂肪，分布在许多器官和皮肤之下（图1—14）。具有支持、保护、维持体温等作用，并参与能量代谢。
4.软骨组织（cartilapenous tissue）由软骨细胞、纤维和基质构成。根据基质中纤维的性质分为透明软骨、纤维软骨和弹性软骨（图1—17）。透明软骨分布最广，主要如关节软骨、肋软骨、气管软骨等。透明软骨作为机体支架的一部分，关节软骨还能缓冲骨间冲击。透明软骨的基质是透明凝胶状的固体，软骨细胞埋在基质的胞窝（lacuna）内。每个窝内常有由一个细胞分裂的2～4个细胞聚在一起，基质内还有胶原纤维。纤维软骨的特点是基质内有大量成束的胶原纤维，软骨细胞分布在纤维束间，如椎间盘、关节盂等。弹性软骨的特点是基质内含有大量的弹力纤维，如外耳壳、会厌等。
5.骨组织（osseous tissue）是一种坚硬的结缔组织，也是由细胞、纤维和基质构成的。纤维为骨胶纤维（和胶原纤维一样），基质含有大量的固体无机盐。骨分密质骨与松质骨（图1—18）。密质骨由骨板紧密排列而成，骨板是由骨胶纤维平行排列埋在钙质化的基质中形成的，厚度均匀一致，在两骨板之间，有一系列排列整齐的胞窝，胞窝有具多突起的骨细胞，彼此借细管相连。骨板在骨表面排列的为外环骨板，围绕骨髓腔排列的为内环骨板，在内、外环骨板之间有很多呈同心圆排列的为哈氏骨板，其中心管为哈氏管（Haversian canal），该管和骨的长轴平行并有分枝连成网状，在管内有血管神经通过。松质骨是由骨板形成有许多较大空隙的网状结构，网孔内有骨髓，松质骨存在于长骨的骺端、短骨和不规则骨的内部。骨组织是构成骨骼系统各种骨的主要成成。骨骼为机体的支架，保护预想软器官，其上附有肌肉，是运动器官的杠杆。
6.血液（blood）也是一种结缔组织，由各种血细胞和血浆组成。血浆就是液体的细胞间质，它在血管内没有纤维出现，但出了血管就出现纤维，这是由血浆内的纤维蛋白原转变成的。除了纤维外，剩下浅黄透明的液体为血清。血清相当于结缔组织的基质。血细胞有红血细胞及多种白血细胞、血小板等（图1—19）。红血细胞中的血红蛋白能与氧结合，携带氧至身体各部。白血细胞有许多种，其中嗜中性白血细胞和单核细胞能吞噬细菌、异物和坏死组织，淋巴细胞能产生抗体或免疫物质，参与机体防御机能。血小板（blood platelet）存在于哺乳动物的血液中，相当于哺乳动物以下的其它脊椎动物的血栓细胞（thrombocyte），在电子显微镜下，外有细胞膜、内有少量线粒体，内质网呈泡状，在血管破裂时聚集成团，粘在伤口表面，放出凝血酶，对血液凝固起一定作用。
（三）肌肉组织（muscular tissue）肌肉组织主要由收缩性强的肌细胞构成。肌细胞一般细长呈纤维状，因此也称为肌纤维，其主要机能是将化学能转变为机械能，使肌纤维收缩，机体进行各种运动。根据肌细胞的形态结构分为横纹肌、心肌、斜纹肌和平滑肌。
1.横纹肌（striated muscle）也称骨骼肌（skeletal muscle），主要附着在骨骼上（图1—20）。肌细胞呈长圆柱状，为多核的细胞，一个肌细胞内可有100多个核，位于肌膜（肌细胞膜）的下面；在细胞质内有大量纵向平行排列的肌原纤维（myofibril），是肌肉收缩的主要成分。在纵切面上肌细胞各肌原纤维显示有明带（Ⅰ带）与暗带（A带）交替排列。而每个肌原纤维的明带暗带都与邻近肌原纤维的明带暗带准确地排在同一水平面上，因此整个肌细胞显示出横纹。在电子显微镜下，每一肌原纤维是由许多更细的肌丝组成的。肌丝有2种，一种粗的为肌球蛋白丝（myosinfilament），一种细的为肌动蛋白丝（actin filament）。前者存在于暗带，后者存在于明带，粗细肌丝有规则地相间排列。肌肉的收缩与舒张一般认为是由于这二种肌丝相互滑动，具体地说，是肌动蛋白丝在肌球蛋白丝之间滑动所形成的（图1—21）。横纹肌一般受意志支配，也称随意肌。
4.软骨组织（cartilapenous tissue）由软骨细胞、纤维和基质构成。根据基质中纤维的性质分为透明软骨、纤维软骨和弹性软骨（图1—17）。透明软骨分布最广，主要如关节软骨、肋软骨、气管软骨等。透明软骨作为机体支架的一部分，关节软骨还能缓冲骨间冲击。透明软骨的基质是透明凝胶状的固体，软骨细胞埋在基质的胞窝（lacuna）内。每个窝内常有由一个细胞分裂的2～4个细胞聚在一起，基质内还有胶原纤维。纤维软骨的特点是基质内有大量成束的胶原纤维，软骨细胞分布在纤维束间，如椎间盘、关节盂等。弹性软骨的特点是基质内含有大量的弹力纤维，如外耳壳、会厌等。
5.骨组织（osseous tissue）是一种坚硬的结缔组织，也是由细胞、纤维和基质构成的。纤维为骨胶纤维（和胶原纤维一样），基质含有大量的固体无机盐。骨分密质骨与松质骨（图1—18）。密质骨由骨板紧密排列而成，骨板是由骨胶纤维平行排列埋在钙质化的基质中形成的，厚度均匀一致，在两骨板之间，有一系列排列整齐的胞窝，胞窝有具多突起的骨细胞，彼此借细管相连。骨板在骨表面排列的为外环骨板，围绕骨髓腔排列的为内环骨板，在内、外环骨板之间有很多呈同心圆排列的为哈氏骨板，其中心管为哈氏管（Haversian canal），该管和骨的长轴平行并有分枝连成网状，在管内有血管神经通过。松质骨是由骨板形成有许多较大空隙的网状结构，网孔内有骨髓，松质骨存在于长骨的骺端、短骨和不规则骨的内部。骨组织是构成骨骼系统各种骨的主要成成。骨骼为机体的支架，保护预想软器官，其上附有肌肉，是运动器官的杠杆。
6.血液（blood）也是一种结缔组织，由各种血细胞和血浆组成。血浆就是液体的细胞间质，它在血管内没有纤维出现，但出了血管就出现纤维，这是由血浆内的纤维蛋白原转变成的。除了纤维外，剩下浅黄透明的液体为血清。血清相当于结缔组织的基质。血细胞有红血细胞及多种白血细胞、血小板等（图1—19）。红血细胞中的血红蛋白能与氧结合，携带氧至身体各部。白血细胞有许多种，其中嗜中性白血细胞和单核细胞能吞噬细菌、异物和坏死组织，淋巴细胞能产生抗体或免疫物质，参与机体防御机能。血小板（blood platelet）存在于哺乳动物的血液中，相当于哺乳动物以下的其它脊椎动物的血栓细胞（thrombocyte），在电子显微镜下，外有细胞膜、内有少量线粒体，内质网呈泡状，在血管破裂时聚集成团，粘在伤口表面，放出凝血酶，对血液凝固起一定作用。
（三）肌肉组织（muscular tissue）肌肉组织主要由收缩性强的肌细胞构成。肌细胞一般细长呈纤维状，因此也称为肌纤维，其主要机能是将化学能转变为机械能，使肌纤维收缩，机体进行各种运动。根据肌细胞的形态结构分为横纹肌、心肌、斜纹肌和平滑肌。
1.横纹肌（striated muscle）也称骨骼肌（skeletal muscle），主要附着在骨骼上（图1—20）。肌细胞呈长圆柱状，为多核的细胞，一个肌细胞内可有100多个核，位于肌膜（肌细胞膜）的下面；在细胞质内有大量纵向平行排列的肌原纤维（myofibril），是肌肉收缩的主要成分。在纵切面上肌细胞各肌原纤维显示有明带（Ⅰ带）与暗带（A带）交替排列。而每个肌原纤维的明带暗带都与邻近肌原纤维的明带暗带准确地排在同一水平面上，因此整个肌细胞显示出横纹。在电子显微镜下，每一肌原纤维是由许多更细的肌丝组成的。肌丝有2种，一种粗的为肌球蛋白丝（myosinfilament），一种细的为肌动蛋白丝（actin filament）。前者存在于暗带，后者存在于明带，粗细肌丝有规则地相间排列。肌肉的收缩与舒张一般认为是由于这二种肌丝相互滑动，具体地说，是肌动蛋白丝在肌球蛋白丝之间滑动所形成的（图1—21）。横纹肌一般受意志支配，也称随意肌。
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眼虫前端的胞口，是否取食固体食物颗粒还有异议。但是已肯定经过胞口可以排出体内过多的水分。在储蓄泡旁边有一个大的伸缩泡（contractile vacuole），它的主要功能是调节水分平衡，收集细胞质中过多的水分（其中也有溶解的代谢废物），排入储蓄泡，再经胞口排出体外。
眼虫和其他动物一样，必须借呼吸（氧化）作用产生能量来维持各种生命活动，因此需要不断供给游离氧及不断排出二氧化碳。眼虫在有光的条件下，利用光合作用所放出的氧进行呼吸（氧化）作用，呼吸作用所产生的二氧化碳，又被利用来进行光合作用。在无光的条件下，通过体表吸收水中的氧，排出二氧化碳。
眼虫的生殖方法一般是纵二分裂（图2—5甲），这也是鞭毛虫纲的特征之一。先是核进行有丝分裂，在分裂时核膜不消失，基体复制为二，继之虫体开始从前端分裂，鞭毛脱去，同时由基体再长出新的鞭毛，或是一个保存原有的鞭毛，另一个产生新的鞭毛。胞口也纵裂为二，然后继续由前向后分裂，断开成为2个个体。在环境不良的条件下，如水池干涸，眼虫体变圆，分泌一种胶质形成包囊，将自己包围起来（图2—5乙）。刚形成的包囊，可见有眼点，绿色，以后逐渐变为黄色，眼点消失，代谢降低，可以生活很久，随风散布于各处。当环境适合时，虫体破囊而出，在出囊前进行一次或几次纵分裂。包囊形成对眼虫度过不良环境是一种很好的适应性（很多原生动物都能形成包囊）。
多年来用眼虫进行基础理论的研究取得不少成果。如把小眼虫（Euglena gracilis）培养在黑暗条件下，几周就失去叶绿素，这样连续培养在黑暗条件下，甚至长达15年，一旦放回阳光下，在几小时后又重新变绿。但有的种如梅氏眼虫（Euglena mesnili）则不能变绿。也有用高温（如35℃）和链霉素等抗菌素或紫外光处理眼虫，使其丧失绿色，变为永远“漂白”的眼虫，这样人工创造的无色眼虫如豆形眼虫（Euglena pisciformis），即或再放回阳光下，也会因饥饿而死亡。有人用小眼虫获得了无色眼虫与自然界存在的无色类型漂眼虫（Astasia longa）极为相似。这些实验不仅对遗传变异理论的探讨有意义，而且对了解有色、无色鞭毛虫类动物间的亲缘关系，对了解动、植物的亲缘关系都有重要意义。
近年来也有用眼虫作为有机物污染环境的生物指标，用以确定有机污染的程度，如绿眼虫为重度污染的指标。此外，由于眼虫有耐放射性的能力，许多种放射性核素（radionuclide）对眼虫生活无什么影响。如把小眼虫密集的群体放在多达25.8×102C/kg（60Co）的条件下，不影响其死亡率，也没损伤其繁殖率，因此眼虫对净化水的放射性物质也有作用。
二、鞭毛纲的主要特征
一般身体具鞭毛。以鞭毛为运动器。鞭毛通常有1～4条或稍多。少数种类具有较多的鞭毛。
营养方式：有些种类体内有色素体能进行光合作用制造食物，这种营养方式称为光合营养（植物性营养），也称自养。有的通过体表渗透吸收周围呈溶解状态的物质，称为渗透营养（osm-otrophy）（腐生性营养）。还有的吞食固体的食物颗粒或微小生物，称为吞噬营养（phagotrophy）（动物性营养）。渗透营养和吞噬营养也称异养。
繁殖：无性繁殖一般为纵二分裂，有性繁殖为配子结合或整个个体结合。在环境不良的条件下一般能形成包囊。
三、鞭毛纲的重要类群
根据营养方式的不同，可分为2个亚纲：
（一）植鞭亚纲（Phytomastigina）一般具有色素体，能行光合作用，自己制造食物；如无色素体，其结构也与相近的有色素体种类无大差别，这是因为它们在进化过程中失去了色素体。自由生活在淡水或海水中。种类很多，形状各异，眼虫即属于此亚纲。
此外也有群体，如盘藻（Gonium）（图2—6）。盘藻一般由4个或16个个体排在一个平面上如盘状。每个个体都具二根鞭毛，有纤维素的细胞壁，有色素体，每个个体都能进行营养和繁殖。又如团藻（Volvox）（图2－6）：它是由成千上万的个体构成，排成一空心圆球形，每个个体排列在球的表面形成一层，彼此有原生质桥相连。个体之间有分化，大多数为营养个体，无繁殖能力；少数的个体有繁殖能力，一个个体细胞可形成一个卵，另一个个体细胞可形成很多精子。由精卵结合发育成一新群体。也有少数生殖细胞在春天开始进行孤雌生殖形成子群体。团藻对分析和了解多细胞动物的起源问题很有意义。
红血细胞前期（pre－erythrocytic stage）；当被感染的雌按蚊叮人时，其唾液中疟原虫的长梭形子孢子（sporozoite），随唾液进入人体，随着血流先到肝脏，侵入肝细胞内，以胞口摄取肝细胞质为营养（这时称滋养体trophozoite），逐渐增大，成熟后通过复分裂进行裂体生殖（schizogony）。即核首先分裂成很多个，称为裂殖体（schizont），裂殖体也以胞口摄取肝细胞质为营养，然后细胞质随着核而分裂，包在每个核的外边，形成很多小个体，称裂殖子或潜隐体（merozoite或crypto-zoite）。当裂殖子成熟后，破坏肝细胞而出，才能侵入红血细胞。因此把疟原虫侵入红血细胞以前，在肝细胞里发育的时期称为红血细胞前期（即病理上的潜伏期）。在此期中一般抗疟药对疟原虫没有什么作用。此期在间日疟一般为8～9天，恶性疟原虫需6～7天。这是属于短潜伏期的，但也有长潜伏期的。我国学者江静波教授等，近些年来对河南省间日疟原虫多核亚种（P.vivax multinucleatum）长潜伏期的研究，经三位参加该项工作的同志献身作试验，用人工感染的蚊虫叮咬，结果证明该间日疟原虫在人体内分别为312、321和323天。这是我国首次以实验的方法证明长潜伏期间日疟在我国的存在，并获得了长潜伏期具体时间的精确记录。
裂殖子成熟后，胀破肝细胞，散发在体液和血液中，一部分裂殖子可被吞噬细胞吞噬，一部分侵入红血细胞，开始红血细胞内期的发育。一些学者认为，还有一部分又继续侵入其他肝细胞，进行红血细胞外期发育。
红血细胞外期（exo－erythrocytic stage）：由于此时在红血细胞内已有疟原虫，因此相应地称为红血细胞外期。用抗疟药物治疗，红血细胞内疟原虫虽被消灭，但外期的疟原虫并没有被消灭，当它们在肝细胞内行裂体生殖所产生的裂殖子出来以后，侵入红血细胞可使疟疾复发，因此外期的存在是疟疾复发的根源。最近许多学者认为红血细胞外期尚未完全证实，而认为疟疾愈后的复发，是由于子孢子进入人体侵入肝细胞后，一部分立即进行发育（也称为早发型或速发型子孢子tachysporozoite），引起初期发病。其余的子孢子处于休眠状态（也称为迟发型子孢子bra-dysporozoite），经过一个休眠期，到一定时候休眠的子孢子才开始发育，经裂体生殖形成裂殖子，侵入红血细胞后引起疟疾复发。
红血细胞内期（erythrocytic stage）：由红血细胞前期所产生的裂殖子，侵入红血细胞，体积渐渐长大，当中有一空泡，核偏在一边很像一个带印的戒指，所以称为环状体（或环状滋养体）。在几小时内环状体增大，细胞质变得活跃像变形虫一样向各方面伸出伪足，称阿米巴样体或大滋养体。此时疟原虫摄取红血细胞内的血红蛋白为养料，其不能利用的分解产物（正铁血红素）成为色素颗粒，积于细胞质内，称为疟色素（在肝细胞中的疟原虫无疟色素）。成熟的滋养体几乎占满了红血细胞，由此再进一步发育，形成裂殖体。裂殖体成熟后，形成很多个裂殖子，红血细胞破裂，裂殖子散到血浆中，又各自侵入其他的红血细胞，重复进行裂体生殖。这个周期所需要的时间在各种疟原虫不同，间日疟需48小时（三日疟需72小时，恶性疟需36～48小时）。这也是疟疾发作所需间隔的时间，即裂殖子进入红血细胞在其中发育的时间里疟疾不发作。当新形成的裂殖子从红血细胞出来时，由于大量的红血细胞被破坏，同时裂殖子及其代谢产物也放出来，于是引起病人生理上一系列变化，以致表现出发冷发热等症状。
这些裂殖子经过几次裂体生殖周期以后，或机体内环境对疟原虫不利时，有一些裂殖子进入红血细胞后，不再发育成裂殖体，而发育成大、小配子母细胞。在间日疟，大配子母细胞（雌）较大，有时较正常红血细胞可大一倍，核偏在虫体的一边，较致密，疟色素也较粗大。小配子母细胞（雄）较小，核在虫体的中部，较疏松，疟色素较细小（恶性疟的配子母细胞形状如腊肠，雌的两端稍尖，核较致密，雄的两端钝圆，核较疏松）。这些配子母细胞在人体内如不被按蚊吸去，不能继续发育。在血液中可能生存30～60天。
第三章 多细胞动物的起源
第一节 从单细胞到多细胞
在动物界里除了单细胞动物外，其余都是多细胞动物。从单细胞到多细胞是生物从低级向高级发展的一个重要过程，代表了生物进化史上一个极为重要的阶段。一切高等生物虽然都是多细胞的，但发展是不平衡的。动物的发展水平远远高于植物，它们进化发展的速度也远较植物为快。动物的基本特点之一是有对称的体型。两侧对称的体型不仅有利于活动，且促使身体分为前后、左右和背腹。在进化过程中，神经感官和取食器官逐渐向前端集中，形成了头部。对称体型和头部的形成是动物体复杂化的关键。一切高等动物以至于人都是在这一体型基础上发展起来的。
单细胞动物在形态结构上虽然有的也较复杂，但它只是一个细胞本身的分化。它们之中虽然也有群体，但是群体中的每个个体细胞，一般还是独立生活，彼此间的联系并不密切，因此，在发展上它们是处于低级的、原始阶段，属于原生动物。
绝大多数多细胞动物叫做后生动物（Metazoa），这和原生动物的名称是相对而言的。
在原生动物和后生动物之间，长期以来学者们认为还有一类中生动物（Mesozoa）（图3－1），中生动物这个名字就是因为，认为中生动物介于原生动物和后生动物之间。有学者将原生动物、中生动物、后生动物并列为3个动物亚界。现在一般认为中生动物为动物界中的一门。中生动物是一类小型的内寄主动物。结构简单，已知约50种，分为菱形虫纲（Rhombozoa）和直泳虫纲（Orthonecta），前者包括双胚虫（dicyemida）和异胚虫（heterocyemida）两类。菱形虫纲的动物寄生在头足类软体动物的肾内，体长约0.5mm～10mm，虫体由20～40个细胞组成，细胞数目在每个种内是恒定的。这些细胞基本上排列成双层，但又不同于高等动物的胚层。外层是单层具纤毛的体细胞，包围着中央的一个或几个延长的轴细胞。虫体前端的8～9个体细胞排成两圈，用以附着寄主。其余的体细胞多少呈螺旋形排列（图3—1）。体细胞具营养的功能，轴细胞具繁殖功能。同无性生殖和有性生殖（图3—1）。生活史较为复杂，尚不完全了解。直泳虫纲的动物寄生在多种海生无脊椎动物体内（如扁形动物、纽形动物、环节动物、双壳贝类及棘皮动物）。成虫多数雌雄异体（图3—1C），雌性个体较雄性大，外层亦为单层具纤毛的体细胞，呈环形整齐排列，前端体细胞的纤毛指向前方，其余的纤毛向后方，体细胞中央围绕着许多生殖细胞（卵或精子）。少数种类，成虫雌雄同体，其精细胞在卵细胞的前方。没有轴细胞。性成熟后，雄性个体释放精子到海水中，精子进入雌性个体内与卵受精，并在雌体内发育成具纤毛的幼虫（一层纤毛细胞包围几个生殖细胞）（图3—1）。幼虫离开母体又感染新寄主。当幼虫侵入寄主组织，其外层具纤毛的细胞消失，生殖细胞多分裂形成多核的变形体（plasmodium）（图3—2）。变形体由无性的碎裂方法产生很多变形体，然后由它们发育成雌、雄个体。
近十余年来对中生动物的系统发育、亚显微结构、生理、生殖、发育、生态以及生化分类等进行了多方面的研究。目前对中生动物的系统发育关系仍存在着争议。有些学者基于中生动物全部为寄生，且生活史较复杂，结构简单是适应寄生生活的退化现象，因此认为它是退化的扁形动物。甚至认为可以作为一纲列入扁形动物门。还有一些学者基于其身体结构有体细胞和生殖细胞的分化，体表具纤毛，且其寄生历史较长，因此认为中生动物是原始的种类，是由最原始的多细胞动物进化来的，或认为是早期后生动物的一个分支。近年来经生化分析表明，中生动物细胞核DNA中鸟嘌呤和胞嘧啶的含量（23％）与原生动物纤毛虫类的含量相近，而低于其它多细胞动物者，包括扁形动物者（35％～50％）。因此认为中生动物和原生动物的纤毛虫类的亲缘关系较近，更可能是真正原始的多细胞动物。至于中生动物和后生动物是否各自独立地来于原生动物的祖先，或中生动物确是原始的或退化的扁虫？还不很清楚。由于中生动物有着长期的寄生历史，是动物界中极为特殊的类群，其分类地位尚难确定。
第一节 从单细胞到多细胞
在动物界里除了单细胞动物外，其余都是多细胞动物。从单细胞到多细胞是生物从低级向高级发展的一个重要过程，代表了生物进化史上一个极为重要的阶段。一切高等生物虽然都是多细胞的，但发展是不平衡的。动物的发展水平远远高于植物，它们进化发展的速度也远较植物为快。动物的基本特点之一是有对称的体型。两侧对称的体型不仅有利于活动，且促使身体分为前后、左右和背腹。在进化过程中，神经感官和取食器官逐渐向前端集中，形成了头部。对称体型和头部的形成是动物体复杂化的关键。一切高等动物以至于人都是在这一体型基础上发展起来的。
单细胞动物在形态结构上虽然有的也较复杂，但它只是一个细胞本身的分化。它们之中虽然也有群体，但是群体中的每个个体细胞，一般还是独立生活，彼此间的联系并不密切，因此，在发展上它们是处于低级的、原始阶段，属于原生动物。
绝大多数多细胞动物叫做后生动物（Metazoa），这和原生动物的名称是相对而言的。
在原生动物和后生动物之间，长期以来学者们认为还有一类中生动物（Mesozoa）（图3－1），中生动物这个名字就是因为，认为中生动物介于原生动物和后生动物之间。有学者将原生动物、中生动物、后生动物并列为3个动物亚界。现在一般认为中生动物为动物界中的一门。中生动物是一类小型的内寄主动物。结构简单，已知约50种，分为菱形虫纲（Rhombozoa）和直泳虫纲（Orthonecta），前者包括双胚虫（dicyemida）和异胚虫（heterocyemida）两类。菱形虫纲的动物寄生在头足类软体动物的肾内，体长约0.5mm～10mm，虫体由20～40个细胞组成，细胞数目在每个种内是恒定的。这些细胞基本上排列成双层，但又不同于高等动物的胚层。外层是单层具纤毛的体细胞，包围着中央的一个或几个延长的轴细胞。虫体前端的8～9个体细胞排成两圈，用以附着寄主。其余的体细胞多少呈螺旋形排列（图3—1）。体细胞具营养的功能，轴细胞具繁殖功能。同无性生殖和有性生殖（图3—1）。生活史较为复杂，尚不完全了解。直泳虫纲的动物寄生在多种海生无脊椎动物体内（如扁形动物、纽形动物、环节动物、双壳贝类及棘皮动物）。成虫多数雌雄异体（图3—1C），雌性个体较雄性大，外层亦为单层具纤毛的体细胞，呈环形整齐排列，前端体细胞的纤毛指向前方，其余的纤毛向后方，体细胞中央围绕着许多生殖细胞（卵或精子）。少数种类，成虫雌雄同体，其精细胞在卵细胞的前方。没有轴细胞。性成熟后，雄性个体释放精子到海水中，精子进入雌性个体内与卵受精，并在雌体内发育成具纤毛的幼虫（一层纤毛细胞包围几个生殖细胞）（图3—1）。幼虫离开母体又感染新寄主。当幼虫侵入寄主组织，其外层具纤毛的细胞消失，生殖细胞多分裂形成多核的变形体（plasmodium）（图3—2）。变形体由无性的碎裂方法产生很多变形体，然后由它们发育成雌、雄个体。
近十余年来对中生动物的系统发育、亚显微结构、生理、生殖、发育、生态以及生化分类等进行了多方面的研究。目前对中生动物的系统发育关系仍存在着争议。有些学者基于中生动物全部为寄生，且生活史较复杂，结构简单是适应寄生生活的退化现象，因此认为它是退化的扁形动物。甚至认为可以作为一纲列入扁形动物门。还有一些学者基于其身体结构有体细胞和生殖细胞的分化，体表具纤毛，且其寄生历史较长，因此认为中生动物是原始的种类，是由最原始的多细胞动物进化来的，或认为是早期后生动物的一个分支。近年来经生化分析表明，中生动物细胞核DNA中鸟嘌呤和胞嘧啶的含量（23％）与原生动物纤毛虫类的含量相近，而低于其它多细胞动物者，包括扁形动物者（35％～50％）。因此认为中生动物和原生动物的纤毛虫类的亲缘关系较近，更可能是真正原始的多细胞动物。至于中生动物和后生动物是否各自独立地来于原生动物的祖先，或中生动物确是原始的或退化的扁虫？还不很清楚。由于中生动物有着长期的寄生历史，是动物界中极为特殊的类群，其分类地位尚难确定。
生物发生律对了解各动物类群的亲缘关系及其发展线索极为重要。因而对许多动物的亲缘关系和分类位置不能确定时，常由胚胎发育得到解决。生物发生律是一条客观规律，它不仅适用于动物界，而且适用于整个生物界，包括人在内。当然不能把“重演”理解为机械的重复，而且在个体发育中也会有新的变异出现，个体发育又不断的补充系统发展。这二者的关系是辩证统一的，二者相互联系、相互制约，系统发展通过遗传决定个体发育，个体发育不仅简短重演系统发展，而且又能补充和丰富系统发展。
第五节 关于多细胞动物起源的学说
多细胞动物起源于单细胞动物，至于是哪一类单细胞动物发展成多细胞动物，以及多细胞动物起源的方式如何，有不同学说。
（一）群体学说（colonial theory）认为后生动物来源于群体鞭毛虫，这是后生动物起源的经典学说。有一些日益增多的证据，因而是当代动物学中最广泛接受的学说。这一学说是由赫克尔（Haeckel，1874）首次提出，后来又由梅契尼柯夫（1887）修正，海曼（Hyman，1940）又给以复兴。现分述如下：
1.赫克尔的原肠虫学说认为多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体，一面内陷形成多细胞动物的祖先。这样的祖先，因为和原肠胚很相似，有两胚层和原口，所以赫克尔称之为原肠虫（gastraea）（图3－7）。
2.梅契尼柯夫的吞噬虫学说（实球虫或无腔胚虫学说）梅契尼柯夫观察了很多低等多细胞动物的胚胎发育，他发现一些较低等的种类，其原肠胚的形成主要不是由内陷的方法，而是由内移的方法形成的。同时他也观察了某些低等多细胞动物，发现它们主要是靠吞噬作用进行细胞内消化，很少为细胞外消化。由此推想最初出现的多细胞动物是进行细胞内消化，细胞外消化是后来才发展的。梅契尼柯夫提出了吞噬虫学说，他认为多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体，后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层，结果就形成为二胚层的动物，起初为实心的，后来才逐渐地形成消化腔，所以梅契尼柯夫便把这种假想的多细胞动物的祖先，叫做吞噬虫（phagocitella）（图3—7）。
这两种学说虽然在胚胎学上都有根据，但在最低等的多细胞动物中，多数是像梅契尼柯夫所说的由内移方法形成原肠胚，而赫克尔所说的内陷方法，很可能是以后才出现的。所以梅氏的学说容易被学者所接受。同时梅氏的说法看来更符合机能与结构统一的原则。不能想象先有一个现成的消化腔，而后才有进行消化的机能。可能是由于在发展过程中有了消化机能，同时逐渐发展出消化腔的。恩格斯说：“整个有机界在不断地证明形式和内容的同一或不可分离。形态学的现象和生理学的现象、形态和机能是互相制约的。”
从现有的原生动物看，其中鞭毛类动物形成群体的能力较强，如果原始的单细胞动物群体进一步分化，群体细胞严密分工协作，形成统一整体，这就发展成了多细胞动物。但是单细胞动物群体多种多样，有树枝状、扁平和球形的，前二者其个体在群体中的连接一般较疏松。根据多细胞动物早期胚胎发育的形状看，球形群体（类似团藻形状）与之一致，因此，群体学说认为由球形群体鞭毛虫发展成为多细胞动物符合于生物发生律。此外，从具鞭毛的精子普遍存在于后生动物，具鞭毛的体细胞在低等的后生动物间也常存在，特别是在海绵和腔肠动物，这些也可作为支持鞭毛虫是后生动物的祖先的证据。梅契尼柯夫所说的吞噬虫，很像腔肠动物的浮浪幼虫，它被称为浮浪幼虫样的祖先（planuloid ancestor）。低等后生动物是从这样一种自由游泳浮浪幼虫样的祖先发展的。根据这种学说，腔肠动物为原始辐射对称，可以推断它直接来源于浮浪幼虫样的祖先。扁虫两侧对称是后来发生的。
现在还有学者（Barnes，1987）认为，团藻样动物虽被作为鞭毛虫群体祖先的原型，但是这些具有似植物细胞的自养有机体不可能是后生动物的祖先，超微结构的证据表明，领鞭毛虫（cho- anoflagellates）原生动物更可能是后生动物的祖先。领鞭毛虫有些是单体的，有些是群体的。
第五节 关于多细胞动物起源的学说
多细胞动物起源于单细胞动物，至于是哪一类单细胞动物发展成多细胞动物，以及多细胞动物起源的方式如何，有不同学说。
（一）群体学说（colonial theory）认为后生动物来源于群体鞭毛虫，这是后生动物起源的经典学说。有一些日益增多的证据，因而是当代动物学中最广泛接受的学说。这一学说是由赫克尔（Haeckel，1874）首次提出，后来又由梅契尼柯夫（1887）修正，海曼（Hyman，1940）又给以复兴。现分述如下：
1.赫克尔的原肠虫学说认为多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体，一面内陷形成多细胞动物的祖先。这样的祖先，因为和原肠胚很相似，有两胚层和原口，所以赫克尔称之为原肠虫（gastraea）（图3－7）。
2.梅契尼柯夫的吞噬虫学说（实球虫或无腔胚虫学说）梅契尼柯夫观察了很多低等多细胞动物的胚胎发育，他发现一些较低等的种类，其原肠胚的形成主要不是由内陷的方法，而是由内移的方法形成的。同时他也观察了某些低等多细胞动物，发现它们主要是靠吞噬作用进行细胞内消化，很少为细胞外消化。由此推想最初出现的多细胞动物是进行细胞内消化，细胞外消化是后来才发展的。梅契尼柯夫提出了吞噬虫学说，他认为多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体，后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层，结果就形成为二胚层的动物，起初为实心的，后来才逐渐地形成消化腔，所以梅契尼柯夫便把这种假想的多细胞动物的祖先，叫做吞噬虫（phagocitella）（图3—7）。
这两种学说虽然在胚胎学上都有根据，但在最低等的多细胞动物中，多数是像梅契尼柯夫所说的由内移方法形成原肠胚，而赫克尔所说的内陷方法，很可能是以后才出现的。所以梅氏的学说容易被学者所接受。同时梅氏的说法看来更符合机能与结构统一的原则。不能想象先有一个现成的消化腔，而后才有进行消化的机能。可能是由于在发展过程中有了消化机能，同时逐渐发展出消化腔的。恩格斯说：“整个有机界在不断地证明形式和内容的同一或不可分离。形态学的现象和生理学的现象、形态和机能是互相制约的。”
从现有的原生动物看，其中鞭毛类动物形成群体的能力较强，如果原始的单细胞动物群体进一步分化，群体细胞严密分工协作，形成统一整体，这就发展成了多细胞动物。但是单细胞动物群体多种多样，有树枝状、扁平和球形的，前二者其个体在群体中的连接一般较疏松。根据多细胞动物早期胚胎发育的形状看，球形群体（类似团藻形状）与之一致，因此，群体学说认为由球形群体鞭毛虫发展成为多细胞动物符合于生物发生律。此外，从具鞭毛的精子普遍存在于后生动物，具鞭毛的体细胞在低等的后生动物间也常存在，特别是在海绵和腔肠动物，这些也可作为支持鞭毛虫是后生动物的祖先的证据。梅契尼柯夫所说的吞噬虫，很像腔肠动物的浮浪幼虫，它被称为浮浪幼虫样的祖先（planuloid ancestor）。低等后生动物是从这样一种自由游泳浮浪幼虫样的祖先发展的。根据这种学说，腔肠动物为原始辐射对称，可以推断它直接来源于浮浪幼虫样的祖先。扁虫两侧对称是后来发生的。
现在还有学者（Barnes，1987）认为，团藻样动物虽被作为鞭毛虫群体祖先的原型，但是这些具有似植物细胞的自养有机体不可能是后生动物的祖先，超微结构的证据表明，领鞭毛虫（cho- anoflagellates）原生动物更可能是后生动物的祖先。领鞭毛虫有些是单体的，有些是群体的。
最近10年有一个古老的学说在恢复生机，即Otto Butshli（1883）所提出的扁囊胚虫（plaku-la）学说（图3—7），他认为原始的后生动物是两侧对称的有两胚层的扁的动物，称此动物为扁囊胚虫。根据Butshli的看法，扁囊胚虫通过腹面细胞层的蠕动、爬行、摄食，最后该动物背腹细胞层分开成为中空的，这样逐渐地腹面的营养细胞内陷形成消化腔，同时产生了内外胚层，形成了两胚层动物。这里所提的扁囊胚虫与现存的扁盘动物丝盘虫（trichoplax）是相似的。有些学者认为丝盘虫是扁囊胚虫现存种类的证据。
（二）合胞体学说（Syncytial theory）这一学说主要是由Hadzi（1953）和Hanson（1977）提出的，认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群（图3—8）。后生动物的祖先开始是合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。由于有些纤毛虫倾向于两侧对称，所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两侧对称的，并由其发展为无肠类扁虫，认为无肠类扁虫是现在生存的最原始的后生动物。对该学说，持反对意见者较多，因为任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体分化成多细胞的现象，实际上无肠类合胞体是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象。最主要的反对意见是不同意将无肠类扁虫视为最原始的后生动物。体型的进化是从辐射对称到两侧对称，如果认为无肠类扁虫两侧对称是原始的，那么腔肠动物的辐射对称倒成为次生的，这显然与已揭明的进化过程是相违背的。
此外，还有共生学说（symbiosis theory）（图3—8），认为不同种的原生生物共生在一起，发展成为多细胞动物。这一学说存在一系列的遗传学问题，因为不同遗传基础的单细胞生物如何聚在一起形成能繁殖的多细胞动物，这在遗传学上是难以解释的。
对多细胞动物起源，多数进化理论者倾向于单元说，但事实上已有一些提示，认为多细胞动物的来源是多元的。即起源于不止一类原生动物的祖先。这些观点的大部分集中在是鞭毛虫还是纤毛虫是祖先类群。并仍在找寻从原生动物过渡到多细胞动物的中间类型。
复习题
1.一般了解中生动物的简要特征以及对其分类地位的不同看法。
2.根据什么说多细胞动物起源于单细胞动物？
3.初步掌握多细胞动物胚胎发育的共同特征（从受精卵、卵裂、囊胚、原肠胚、中胚层与体腔形成、胚层分化等方面）。
4.什么叫生物发生律？它对了解动物的演化与亲缘关系有何意义？
5.关于多细胞动物起源有几种学说？各学说的主要内容是什么？哪个学说易被多数人接受，为什么？你的看法如何？
（二）合胞体学说（Syncytial theory）这一学说主要是由Hadzi（1953）和Hanson（1977）提出的，认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群（图3—8）。后生动物的祖先开始是合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构。由于有些纤毛虫倾向于两侧对称，所以合胞体学说主张后生动物的祖先是两侧对称的，并由其发展为无肠类扁虫，认为无肠类扁虫是现在生存的最原始的后生动物。对该学说，持反对意见者较多，因为任何动物类群的胚胎发育都未出现过多核体分化成多细胞的现象，实际上无肠类合胞体是在典型的胚胎细胞分裂之后出现的次生现象。最主要的反对意见是不同意将无肠类扁虫视为最原始的后生动物。体型的进化是从辐射对称到两侧对称，如果认为无肠类扁虫两侧对称是原始的，那么腔肠动物的辐射对称倒成为次生的，这显然与已揭明的进化过程是相违背的。
此外，还有共生学说（symbiosis theory）（图3—8），认为不同种的原生生物共生在一起，发展成为多细胞动物。这一学说存在一系列的遗传学问题，因为不同遗传基础的单细胞生物如何聚在一起形成能繁殖的多细胞动物，这在遗传学上是难以解释的。
对多细胞动物起源，多数进化理论者倾向于单元说，但事实上已有一些提示，认为多细胞动物的来源是多元的。即起源于不止一类原生动物的祖先。这些观点的大部分集中在是鞭毛虫还是纤毛虫是祖先类群。并仍在找寻从原生动物过渡到多细胞动物的中间类型。
复习题
1.一般了解中生动物的简要特征以及对其分类地位的不同看法。
2.根据什么说多细胞动物起源于单细胞动物？
3.初步掌握多细胞动物胚胎发育的共同特征（从受精卵、卵裂、囊胚、原肠胚、中胚层与体腔形成、胚层分化等方面）。
4.什么叫生物发生律？它对了解动物的演化与亲缘关系有何意义？
5.关于多细胞动物起源有几种学说？各学说的主要内容是什么？哪个学说易被多数人接受，为什么？你的看法如何？
1.单沟型（ascon type）是最简单的水沟系。水流自进水小孔（ostium）流入，直接到中央腔（central cavity）或称海绵腔（spongiocoel）。中央腔的壁是领细胞，然后经出水孔（osculum）流出，如白枝海绵（Leucosolenia）（图4-7A）。
2.双沟型（sycon type）相当于单沟型的体壁凹凸折叠而成，领细胞在辐射管的壁上。水流自流入孔（incurrent pore）流入，经流入管（incurrent canal）、前幽门孔（prosopyle）、辐射管（radialcanal）、后幽门孔（apopyle）、中央腔，由出水孔流出。如毛壶（Grantia）（图4-7B）。
3.复沟型（leucon type）最为复杂，管道分支多，在中胶层中有很多具领细胞的鞭毛室，中央腔壁由扁细胞构成。水流由流入孔流入，经流入管、前幽门孔、鞭毛室（flagellated chamber）、后幽门孔、流出管（excurren canal）、中央腔，再由出水孔流出。如浴海绵（Euspongia）、淡水海绵等多属此类（图4-7C）。
由以上3种水沟系的类型，可看出海绵的进化过程是由简单到复杂，由单沟型的简单直管到双沟型的辐射管，再发展到复沟型的鞭毛室，领细胞数目逐渐增多，这就相应地增加了水流通过海绵体的速度和流量，同时扩大了摄食面积，在海绵体内每天能流过大于它身体上万倍体积的水，这能使海绵得到更多的食物和氧气，同时不断地排出废物，对海绵的生命活动和适应环境都是很有利的。
第二节 海绵动物的生殖和发育
海绵动物的生殖有无性生殖和有性生殖。无性生殖又分出芽和形成芽球两种。出芽（bud-ding）是由海绵体壁的一部分向外突出形成芽体，与母体脱离后长成新个体，或者不脱离母体形成群体。芽球（gemmule）（图4-8）的形成是在中胶层中，由一些储存了丰富营养的原细胞聚集成堆，外包以几丁质膜和一层双盘头或短柱状的小骨针，形成球形芽球。当成体死亡后，无数的芽球可以生存下来，渡过严冬或干旱，当条件适合时，芽球内的细胞从芽球上的一个开口出来，发育成新个体。所有的淡水海绵和部分海产种类都能形成芽球。
有性生殖：海绵有些为雌雄同体（monoecy），有些为雌雄异体（dioecy）。精子和卵是由原细胞或领细胞发育来的。卵在中胶层里，精子不直接进入卵，而是由领细胞吞食精子后，失去鞭毛和领成为变形虫状，将精子带入卵，进行受精（图4-9）。这是一种特殊的受精形式。就钙质海绵来说受精卵进行卵裂（图4-10甲），形成囊胚，动物极的小细胞向囊胚腔内生出鞭毛，另一端的大细胞中间形成一个开口，后来囊胚的小细胞由开口倒翻出来，里面小细胞具鞭毛的一侧翻到囊胚的表面。这样，动物极的一端为具鞭毛的小细胞，植物极的一端为不具鞭毛的大细胞，此时称为两囊幼虫（amphiblastula），幼虫从母体出水孔随水流逸出，然后具鞭毛的小细胞内陷，形成内层，而另一端大细胞留在外边形成外层细胞，这与其他多细胞动物原肠胚形成正相反（其他多细胞动物的植物极大细胞内陷成为内胚层，动物极小细胞形成外胚层），因此称为逆转（inver-sion）。幼虫游动后不久即行固着，发育成成体。这种明显的逆转现象存在于钙质海绵纲如毛壶属（Grantia）、樽海绵属（Sycon）、白枝海绵属（Leucosolenia）及寻常海绵纲的少数种类如糊海绵属（Oscurella）。其多数种类形成实胚幼虫（parenchymula larva），为另一种逆转形式（图4-10乙）。
海绵的再生能力很强，如把海绵切成小块，每块都能独立生活，而且能继续长大。将海绵捣碎过筛，再混合在一起，同一种海绵能重新组成小海绵个体。有人将橘红海绵（细芽海绵属Mi-crociona）与黄海绵（穿贝海绵属Cliona）分别捣碎作成细胞悬液，两者混合后，各按自己的种排列和聚合，逐渐形成了橘红海绵与黄海绵。这对研究细胞如何结合很有意义。还有人用细胞松弛素（cytochalasin）处理分离的海绵细胞，则能抑制其分离细胞的重聚合。
2.双沟型（sycon type）相当于单沟型的体壁凹凸折叠而成，领细胞在辐射管的壁上。水流自流入孔（incurrent pore）流入，经流入管（incurrent canal）、前幽门孔（prosopyle）、辐射管（radialcanal）、后幽门孔（apopyle）、中央腔，由出水孔流出。如毛壶（Grantia）（图4-7B）。
3.复沟型（leucon type）最为复杂，管道分支多，在中胶层中有很多具领细胞的鞭毛室，中央腔壁由扁细胞构成。水流由流入孔流入，经流入管、前幽门孔、鞭毛室（flagellated chamber）、后幽门孔、流出管（excurren canal）、中央腔，再由出水孔流出。如浴海绵（Euspongia）、淡水海绵等多属此类（图4-7C）。
由以上3种水沟系的类型，可看出海绵的进化过程是由简单到复杂，由单沟型的简单直管到双沟型的辐射管，再发展到复沟型的鞭毛室，领细胞数目逐渐增多，这就相应地增加了水流通过海绵体的速度和流量，同时扩大了摄食面积，在海绵体内每天能流过大于它身体上万倍体积的水，这能使海绵得到更多的食物和氧气，同时不断地排出废物，对海绵的生命活动和适应环境都是很有利的。
第二节 海绵动物的生殖和发育
海绵动物的生殖有无性生殖和有性生殖。无性生殖又分出芽和形成芽球两种。出芽（bud-ding）是由海绵体壁的一部分向外突出形成芽体，与母体脱离后长成新个体，或者不脱离母体形成群体。芽球（gemmule）（图4-8）的形成是在中胶层中，由一些储存了丰富营养的原细胞聚集成堆，外包以几丁质膜和一层双盘头或短柱状的小骨针，形成球形芽球。当成体死亡后，无数的芽球可以生存下来，渡过严冬或干旱，当条件适合时，芽球内的细胞从芽球上的一个开口出来，发育成新个体。所有的淡水海绵和部分海产种类都能形成芽球。
有性生殖：海绵有些为雌雄同体（monoecy），有些为雌雄异体（dioecy）。精子和卵是由原细胞或领细胞发育来的。卵在中胶层里，精子不直接进入卵，而是由领细胞吞食精子后，失去鞭毛和领成为变形虫状，将精子带入卵，进行受精（图4-9）。这是一种特殊的受精形式。就钙质海绵来说受精卵进行卵裂（图4-10甲），形成囊胚，动物极的小细胞向囊胚腔内生出鞭毛，另一端的大细胞中间形成一个开口，后来囊胚的小细胞由开口倒翻出来，里面小细胞具鞭毛的一侧翻到囊胚的表面。这样，动物极的一端为具鞭毛的小细胞，植物极的一端为不具鞭毛的大细胞，此时称为两囊幼虫（amphiblastula），幼虫从母体出水孔随水流逸出，然后具鞭毛的小细胞内陷，形成内层，而另一端大细胞留在外边形成外层细胞，这与其他多细胞动物原肠胚形成正相反（其他多细胞动物的植物极大细胞内陷成为内胚层，动物极小细胞形成外胚层），因此称为逆转（inver-sion）。幼虫游动后不久即行固着，发育成成体。这种明显的逆转现象存在于钙质海绵纲如毛壶属（Grantia）、樽海绵属（Sycon）、白枝海绵属（Leucosolenia）及寻常海绵纲的少数种类如糊海绵属（Oscurella）。其多数种类形成实胚幼虫（parenchymula larva），为另一种逆转形式（图4-10乙）。
海绵的再生能力很强，如把海绵切成小块，每块都能独立生活，而且能继续长大。将海绵捣碎过筛，再混合在一起，同一种海绵能重新组成小海绵个体。有人将橘红海绵（细芽海绵属Mi-crociona）与黄海绵（穿贝海绵属Cliona）分别捣碎作成细胞悬液，两者混合后，各按自己的种排列和聚合，逐渐形成了橘红海绵与黄海绵。这对研究细胞如何结合很有意义。还有人用细胞松弛素（cytochalasin）处理分离的海绵细胞，则能抑制其分离细胞的重聚合。
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水螅以各种小甲壳动物（如溞类、剑水蚤等）、小昆虫幼虫和小环节动物等为食。以触手捕食，被捕的食物可比水螅大很多倍。触手将捕获物移向口部，由于捕获物受刺丝的损伤放出谷胱甘肽（glutathione），在该物质的刺激下，水螅口张开，食物进入消化循环腔。如把商品谷胱甘肽放在盛有水螅的水中，即使没有捕获物，水螅也表现出取食的动作。在消化腔内，由腺细胞分泌酶（主要为胰蛋白酶）进行细胞外消化（extracellular digestion），经消化后形成一些食物颗粒，由内皮肌细胞吞入进行细胞内消化。食物大部分在细胞内消化。消化后的食物可储存在内胚层细胞或扩散到其他细胞。不能消化的残渣再经口排出体外。
多年来一般认为腔肠动物（包括水螅类）只通过口与外界相通。但有少数学者发现水螅属（Hydra）、柄水螅属（Pelmatohydra）和绿水螅属（Chlorahydra）的种类，在基盘中央有一反口孔（aboral pore）。观察水螅基盘的超微结构时发现，肌原纤维以反口孔为中心呈定向辐射状排列。这种排列方式有利于控制反口孔的开启和关闭。反口孔静止时，基盘附着层外表中心看不到孔迹（图5-7C），反口孔开启时，有废物或气体从孔内排出。看来水螅的反口孔具有肛门的部分生理功能。
呼吸和排泄，没有特殊的器官，由各细胞吸氧、排出二氧化碳和废物。
水螅的生殖分无性和有性两种。经常进行无性生殖——出芽生殖。即体壁向外突出，逐渐长大，形成芽体。芽体的消化循环腔与母体相通连，芽体长出垂唇、口和触手，最后基部收缩与母体脱离，附于他处营独立生活。有性生殖是精卵结合。大多数种类为雌雄异体，少数为雌雄同体。生殖腺是由外胚层的间细胞分化形成的临时性结构，精巢为圆锥形，卵巢为卵圆形（图5-11）。卵巢内一般每次成熟一个卵，也有的种类一次成熟几个卵。卵在成熟时，卵巢破裂，使卵露出。精巢内形成很多精子，成熟的精子，出精巢后，游近卵子与之受精。受精卵进行完全卵裂，以分层法形成实心原肠胚。围绕胚胎分泌一壳，从母体上脱落下来，沉入水底，渡过严冬或干旱等条件，至春季或环境好转时，胚胎完成其发育。壳破裂，胚胎逸出，发育成小水螅（图5-12）。
腔肠动物的再生能力很强，如把水螅切成几小段，每段都能长成一个小水螅，但是只有单独的触手不能再生成完整的动物。通过水螅的垂唇和口切开，能长成双头水螅（图5-12）。近年来有人将水螅（Hydra oligactis，H.pseudoligactis）内外胚层细胞分开，结果2层细胞都各自再生成为完整的水螅。在水螅的再生和出芽方面，过去认为间细胞起重要的不可缺少的作用，由间细胞分化为各种类型的细胞。现在有人认为，间细胞在再生和出芽作用中不是不可缺少的，如用X射线或含氮芥子气（nitrogen mustard）处理破坏间细胞，仍能进行再生或出芽。
多年来一般认为腔肠动物（包括水螅类）只通过口与外界相通。但有少数学者发现水螅属（Hydra）、柄水螅属（Pelmatohydra）和绿水螅属（Chlorahydra）的种类，在基盘中央有一反口孔（aboral pore）。观察水螅基盘的超微结构时发现，肌原纤维以反口孔为中心呈定向辐射状排列。这种排列方式有利于控制反口孔的开启和关闭。反口孔静止时，基盘附着层外表中心看不到孔迹（图5-7C），反口孔开启时，有废物或气体从孔内排出。看来水螅的反口孔具有肛门的部分生理功能。
呼吸和排泄，没有特殊的器官，由各细胞吸氧、排出二氧化碳和废物。
水螅的生殖分无性和有性两种。经常进行无性生殖——出芽生殖。即体壁向外突出，逐渐长大，形成芽体。芽体的消化循环腔与母体相通连，芽体长出垂唇、口和触手，最后基部收缩与母体脱离，附于他处营独立生活。有性生殖是精卵结合。大多数种类为雌雄异体，少数为雌雄同体。生殖腺是由外胚层的间细胞分化形成的临时性结构，精巢为圆锥形，卵巢为卵圆形（图5-11）。卵巢内一般每次成熟一个卵，也有的种类一次成熟几个卵。卵在成熟时，卵巢破裂，使卵露出。精巢内形成很多精子，成熟的精子，出精巢后，游近卵子与之受精。受精卵进行完全卵裂，以分层法形成实心原肠胚。围绕胚胎分泌一壳，从母体上脱落下来，沉入水底，渡过严冬或干旱等条件，至春季或环境好转时，胚胎完成其发育。壳破裂，胚胎逸出，发育成小水螅（图5-12）。
腔肠动物的再生能力很强，如把水螅切成几小段，每段都能长成一个小水螅，但是只有单独的触手不能再生成完整的动物。通过水螅的垂唇和口切开，能长成双头水螅（图5-12）。近年来有人将水螅（Hydra oligactis，H.pseudoligactis）内外胚层细胞分开，结果2层细胞都各自再生成为完整的水螅。在水螅的再生和出芽方面，过去认为间细胞起重要的不可缺少的作用，由间细胞分化为各种类型的细胞。现在有人认为，间细胞在再生和出芽作用中不是不可缺少的，如用X射线或含氮芥子气（nitrogen mustard）处理破坏间细胞，仍能进行再生或出芽。
