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传统牡丹起源与种间关系

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“唯有牡丹真国色,花开时节动京城”,这是唐朝诗人形容牡丹如何诱人的诗句。历史上,栽培牡丹(Paeonia suffruticosa Andrews)曾有众多品种,其中一些流传至今,称之为传统牡丹品种。这些品种是怎么起源的呢?四大牡丹品种群的品种起源又有怎样的不同呢?

本贴根据中科院植物研究所文献资料以及西南大学博士学位论文进行节选整理,主要用于学习,不存在剽窃研究成果,不得用于其他任何目的,如涉侵权责任自负。





图片分别为牡丹四大名品姚黄、魏花、赵粉、豆绿。


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1楼2019-08-14 12:28
    FF9Yq繀6xr簠、嘻嘻钻石、sporting时祷托. . . 被楼主禁言,将不能再进行回复
    牡丹属于芍药科芍药属牡丹组。芍药科仅有芍药属(Paeonia L.) 1属。芍药科具有一些独特的特征,这使它的分类地位不断攀升, 从隶属于毛茛科的属到族、到芍药科。
    中科院植物研究所通过研究澄清了世界芍药属的物种和物种关系, 确认全属有34个物种, 其中牡丹组有9个野生种和1个栽培的杂交种(从植物分类学上纠正了以前不科学的物种划分)。
    想要知道传统牡丹的起源,就必须先要了解牡丹的9个野生种。


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    2楼2019-08-14 12:32
      一,牡丹的的9个野生种
      1,中原牡丹(这里说的中原牡丹是作为一个野生种,不是通常说的中原牡丹品种群)
      Paeonia cathayana D. Y. Hong & K. Y. Pan, Acta Phytotax. Sin.45(3): 286. fig. 2. 2007.
      中原牡丹野生种的发现过程是一个小故事。1994年春, 洪德元(中科院院士)和潘开玉在河南农业大学王遂义、叶永忠两位教授的支持和帮助下, 赴河南嵩县木植街乡考察新发表的杨山牡丹(Paeonia ostii T. Hong & J. X. Zhang)的野生居群, 未果。他们得知原为乡村小学老师的杨惠芳先生的宅旁种有一株野生牡丹, 于是前往拜访。杨先生说这株牡丹是他1961年从附近山上挖来的。因时间关系, 这当时并未引起他们的足够重视。1995年后洪德元和潘开玉开始把主要精力投入到世界芍药属的专著性研究上, 这株牡丹遂引起他们的关注。1997年, 河南农业大学的叶永忠教授、洪德元和他的博士研究生俸宇星再次拜访了杨先生。除了拍照片(Hong, 2011b)、采集1个枝条制作标本(就是Paeonia cathayana的模式标本)外, 还雇了几位老乡分成3组上山寻找这种野生牡丹, 但搜寻了两天无果而终。
      我们以25个单拷贝核基因建立的系统发生树显示, 中原牡丹与凤丹存在密切关系,但遗传分化明显(Zhouet al, 2014)。从形态上看(Hong& Pan, 2007), 它是一个好种, 尽管至今没有发现中原牡丹真正的野生居群, 但在大量传统牡丹品种中存在其“ 血统” (Zhou et al, 2014)。我们推断中原牡丹由于花红色及历史上的牡丹崇拜而遭过度采挖已野外灭绝。考虑到中原牡丹在形态和遗传上的独特性, 并在历史上曾作为母本和父本参与品种形成, 必须承认这个物种确实存在过。
      中原牡丹野生种目前只发现杨先生宅旁这一棵,必须要严格加以保护,并且还要通过克隆以免灭绝。


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      3楼2019-08-14 12:38
        2,四川牡丹
        Paeonia decomposita Hand.-Mazz., Acta Horti Gothob. 13: 39. 1930.
        基于ISSR的遗传多样性分析表明, 四川牡丹的遗传多样性水平不高,居群间基因流水平较低(Nm=0.9065, 何兴金(未发表资料)。这很可能是因为其居群小、居群间空间距离大而使居群间传粉受限所致, 加之种子大且非肉质而不被鸟类散布, 导致居群间基因流有限。
        根据分布、生物学特性和生存现状, 我们认为四川牡丹处于濒危(EN)状态, 如果不严格控制采挖, 并对环境作适当的人为干预来维持或创造开阔的灌丛生境, 该种难以逃脱绝灭的命运。



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        4楼2019-08-14 12:40
          3,滇牡丹
          Paeonia delavayi Franch.,Bull. Soc. Bot. France 33: 382. 1886.
          这个物种的范畴直到1998年(Hong et al, 1998)才得以确认, 之前曾被认为由4个物种组成。(之前划分的紫牡丹、黄牡丹、狭叶牡丹现在都属于滇牡丹)
          滇牡丹的分布范围相当大, 包括云南的中部和西北部, 四川的西部和西南部, 以及西藏的东南部, 是9种野生牡丹中分布范围最广的。也是牡丹各野生种中垂直分布范围最大的。
          滇牡丹保持着无性繁殖和种子繁殖两种生殖方式。这种繁殖方式显然有利于居群的扩张、逃避人为挖掘和其他干扰。
          滇牡丹是一个形态极其多变的物种。叶裂片数目在居群内从17到312, 叶裂片宽度从0.5 cm到4.5 cm。花瓣颜色从黄中带绿(昆明西山)到黄色(各处都有)、黄色而基部带棕色至紫色的斑块(几乎各处均有)、白色(云南德钦和香格里拉)、粉色(云南丽江、香格里拉等地)、红色(四川木里、雅江和盐源, 云南丽江、香格里拉等地), 至深紫色(云南丽江和香格里拉), 甚至在云南香格里拉的格咱乡和哈那村以及丽江的干海子, 上述各种颜色都能见到。在香格里拉哈那村附近一个居群内竟有125种花色变异, 说明这个物种具有丰富的形态多样性。
          由此可见, 滇牡丹不属于濒危物种。但是, 滇牡丹叶形变异大, 特别是花色的变异丰富, 是培育新品种的珍贵资源, 应在保护的前提下加以利用。



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          5楼2019-08-14 12:45
            4,矮牡丹(稷山牡丹)
            Paeonia jishanensis T. Hong & W. Z. Zhao, Bull. Bot. Res. Harbin12 (3): 225. fig. 2. 1992.
            野外居群主要见于山西吕梁山南端稷山县的马家沟和中条山西端永济县的雪花山,河南济源县黄楝树林场, 以及陕西华阴县和铜川。
            矮牡丹结实率很低,在考察中未发现实生苗, 但根出条现象很普遍 。该种为兼性营养繁殖, 且显然以无性繁殖为主。
            分析发现, 矮牡丹居群内遗传多样性水平不高, 居群间分化大。这与其生殖特性和现今的零星分布特点相吻合。鉴于矮牡丹虽然居群已经很少, 但居群内个体尚多, 且具无性繁殖能力, 我们认为该物种应为易危等级(VU)。


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            6楼2019-08-14 12:47
              5,大花黄牡丹
              Paeonia ludlowii (Stern & G. Taylor) D. Y. Hong, Novon 7(2):157. figs. 1, 2. 1997.
              大花黄牡丹因其花黄色, 在1997年之前被英国人Stern和Taylor (1951)处理为P. lutea的一个变种, 而在中国则曾把它与滇牡丹(P. delavayi)中相当广布的、花黄色的变种即“ 黄牡丹”混在一起。
              直到1996年在西藏东南部考察时, 发现当地所称的“ 大花黄牡丹” 不同于其他地区的“ 黄牡丹” , 是一个区别分明的独立物种Paeonia ludlowii(Stern& G. Taylor) D. Y. Hong。遗憾的是, 这样一个特有物种遭到了近乎毁灭性的破坏。
              这个物种分布很狭域。该物种生长的土壤基质为花岗岩, 多生长于疏林和灌丛中,郁蔽的森林中未见其踪影。这一物种完全依赖种子繁殖,结实率高, 出苗率也高,在大多数居群中都发现有大量实生苗。
              大花黄牡丹只要有适宜的生境, 即开阔的疏林和灌丛, 就能繁衍后代。因此可考虑把大花黄牡丹定为易危(VU)等级。对它的保护策略是严格控制采挖, 适度进行人为干扰以创造其适生生境。


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              7楼2019-08-14 12:49
                6,凤丹(杨山牡丹)
                Paeonia ostii T. Hong & J. X. Zhang, Bull. Bot. Res. Harbin12(3): 223. fig. 1, 1992.
                凤丹作为著名中药“ 丹皮” 的原植物被广泛栽培。现已澄清, 它是一个独立的物种。但是凤丹的野生状况如何?这已经成了一个谜。
                洪涛和张家勋在发表新种(P. ostii)时称之为“ 杨山牡丹” 。文中说, 模式标本采自“郑州航空业管理学院珍稀树木园栽培” , 而原植物引自河南“ 嵩县, 杨山, 海拔1, 200 m, 生于山坡灌丛中。” 我们于1993年和1997年两次赴嵩县杨山漫山遍野寻找该种, 未果。那儿确有“ 杨山牡丹” , 且并不鲜见, 但都在地边和宅旁,并非野生居群。
                2007年河南新乡一位大学老师说辉县关山上可能有野生凤丹, 在他的引导下我们在七里坡(海拔约900 m)终于找到了生长在撂荒多年的荒地及其边缘的凤丹。但在附近山上林中和灌丛中未发现任何牡丹。
                确切无疑的野生状态下的凤丹唯有安徽巢湖银屏山悬崖上的那株“ 银屏牡丹” , 悬崖离地面约40 m。中国科学院植物研究所李敏和马欣堂拍摄的照片(Hong, 2011b)清晰显示, 其茎下部叶为三出羽状复叶, 小叶11-15枚, 侧生小叶不裂; 花盘革质, 红色; 心皮5枚。
                综合上述, 野生凤丹仅巢湖1株。罗毅波等的研究表明, 牡丹为异交繁育植物, 因此拯救这唯一一株野生凤丹就只有克隆繁育一条路。但是, 牡丹的组织培养至今尚未有成功的经验。因此毫无疑问, 野生凤丹处在极危(CR)等级。

                上面图片是野生的凤丹,安徽银屏牡丹,已经有一千三百多年历史。


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                8楼2019-08-14 12:55
                  7,卵叶牡丹
                  Paeonia qiui Y. L. Pei & D. Y. Hong, Acta Phytotax. Sin. 33(1):91. fig. 1. 1995.
                  裴颜龙和洪德元依据邱均专1988年在湖北神农架松柏镇对面的悬崖上采集的标本(邱均专PB88034)发表了这一物种。
                  至今在湖北和陕西一共发现4个卵叶牡丹产地, 其中河南西峡的具体地点尚不确定。
                  卵叶牡丹是一个极其狭域的物种。根据对湖北神农架和保康以及陕西旬阳的初步调查, 卵叶牡丹仅存5个居群, 个体数不超过600。这些居群大多见于稀疏落叶阔叶林中, 有的见于林中悬崖上, 少见于灌丛中。目前, 卵叶牡丹最大的居群在陕西旬阳, 且多限于悬崖上, 是过度采挖的剩余个体, 悬崖成了它们的避难场所。
                  卵叶牡丹行有性繁殖和无性繁殖两种繁殖策略。 陕西旬阳白柳镇居群中存在根出条现象, 在神农架居群中亦观察到这种现象。神农架和旬阳居群的结实率均很低, 其原因除无性繁殖外, 还有可能是居群内个体过少而造成异花传粉的成功率低下。这将可能导致居群进一步缩小。由此看来, 卵叶牡丹应是濒危物种(EN)。


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                  9楼2019-08-14 12:58
                    8,紫斑牡丹
                    Paeonia rockii (S. G. Haw & Lauener) T. Hong & J. J. Li exD. Y. Hong, Acta Phytotax. Sin. 37(6): 539. 1998.
                    紫斑牡丹包含两个亚种, 紫斑牡丹(P. rockii subsp. rockii)和裂叶紫斑牡丹P. rockii subsp.atava (Brü hl) D. Y. Hong & K. Y. Pan。它们以秦岭为界, 南面是原亚种, 北面是裂叶紫斑牡丹。
                    整个物种的分布范围在9个野生牡丹物种中仅次于滇牡丹。在垂直分布跨度上也仅次于滇牡丹。从水平和垂直分布看, 紫斑牡丹应是一个正常的物种。它全靠种子繁殖, 至今尚未发现有地下茎或根出条现象。
                    1960年以前, 紫斑牡丹相当常见, 特别是在秦岭, 包括太白山。但之后受到两次浩劫。第一次是1960年和1961年的大量收购丹皮。据当地药农介绍, 1960年之前这一带每天可挖上百斤鲜丹皮。第二次的浩劫则是随着百姓生活水平的提高和休闲时间的增加, 乡村百姓从山上移栽紫斑牡丹进自家庭院, 对这种趋势如不采取果断措施予以遏制, 不久的将来在山野里就再也难见这种最美野生牡丹!
                    根据我们零星的调查和不完整的资料,虽然野生紫斑牡丹的分布点30个以上,但个体数不会超过1, 000株, 且分布零星。更令人遗憾的是, 野生紫斑牡丹的个体还在减少,是个濒危(EN)物种。


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                    10楼2019-08-14 13:00
                      9,圆裂牡丹
                      Paeonia rotundiloba (D. Y. Hong) D. Y. Hong, J. Syst. Evol. 49(5):465, 2011.
                      圆裂牡丹最初被作为四川牡丹, 后来又作为四川牡丹的一个亚种, 再后来的研究发现它是独立的物种。其大多数个体心皮3, 而不是5; 花盘包裹整个子房。
                      这个物种分布于岷江上游的黑水、理县、茂县、松潘和汶川, 共10个居群。对其中6个居群生态环境的调查显示, 它们生长于灌丛、幼龄次生林和岷江柏疏林。圆裂牡丹的生态幅比较狭窄, 特别是从垂直高度和对土壤的要求上看。
                      根据我们的考察, 圆裂牡丹的生殖方式以种子繁殖为主, 结实率较高。但是我们在黑水县色尔古乡色尔古村的居群中发现了营养繁殖现象。一个植株通过根出条长出至少7支茎, 从地面上看会被误认为是7个独立的个体。这样的现象自然有利于个体的保存和繁衍, 是延缓濒危和灭绝的潜在能力。这种根出条现象在这个物种中是否普遍还有待进一步调查。
                      圆裂牡丹受人为干扰很大。只要不遭受滥采乱挖, 即便狭域分布, 圆裂牡丹还有生存的机会。其居群内遗传多样性水平不高, 居群间基因流水平较低, 是个濒危(EN)物种


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                      11楼2019-08-14 13:04
                        所有野生牡丹都为中国特有。中国是牡丹品种起源、演化和发展的中心。牡丹是当之无愧的国花, 它的野生亲本应作为国宝级自然资源予以保护。目前9个野生物种中有8个处于濒危状态, 国家有关部门应尽快采取措施, 防止野生牡丹资源遭受新的浩劫。对8种处于濒危状态的野生牡丹, 禁止任何形式的野生个体采挖。严控企业和个人以建立资源(保护)圃的形式掠夺野生资源。企业和个人不具备永久保护牡丹资源的条件。因此, 当务之急需要对牡丹野生物种进行全面、深入调查, 掌握确切信息, 制订科学的保护策略和切实可行的措施。同时, 开展解除其濒危状态的保护生物学研究, 使其尽快摆脱目前的濒危窘境, 实现资源的可持续利用。


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                        12楼2019-08-14 13:09
                          二,传统牡丹起源
                          确认了牡丹有9个野生种,通过转录组分析,研究团队开发出25个单拷贝核基因标记。利用这些基因标记,研究人员重建了9个野生种牡丹的系统发育关系。高支持率的谱系分支与形态特征的分化非常吻合证明了这棵基因树就是物种树。


                          同时,研究人员通过比较分析叶绿体基因组,找出14个高分辨率的叶绿体基因。研究人员随机选取47个牡丹传统品种,分析了这些品种的14个叶绿体基因和47个高分辨率的单拷贝核基因。


                          结果发现,这些传统品种源自我国中原地区(河南、陕西、山西、湖北、安徽、四川北部和甘肃东南部)的5个野生种之间的杂交。这5个野生种是中原牡丹、紫斑牡丹、凤丹、卵叶牡丹和矮牡丹,其中中原牡丹、紫斑牡丹和卵叶牡丹既当了父本,又当了母本,而分布于西藏、云南和四川西北部的4个野生种(四川牡丹、滇牡丹、大花黄牡丹、圆裂牡丹)则未参与杂交。


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                          13楼2019-08-14 13:12
                            三,四大品种群牡丹起源
                            我国栽培牡丹的品种类型极其丰富,而且生态适应性也极其广泛,基本形成了以我国中原、西北、江南及西南地区为主的几个品种群。
                            栽培牡丹从野生牡丹演化而来,各品种群之间由于遗传背景具有较大差异,所以各自起源于不同的野生种。


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                            14楼2019-08-14 13:17
                              1)中原品种群
                              在该品种群中,部分品种直接由中原牡丹野生种驯化而来,其余品种起源于中原牡丹、紫斑牡丹、凤丹、卵叶牡丹、矮牡丹中两个或多个野生种的杂交后代。主要野生原种为中原牡丹,紫斑牡丹和凤丹对该品种群也有深刻的影响。


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                              15楼2019-08-14 13:18
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                                来自Android客户端16楼2019-08-14 13:19
                                  2)江南品种群
                                  该品种群中清代古牡丹由凤丹直接驯化而来,而其余品种父本起源于凤丹,母本起源于中原牡丹。主要野生原种为凤丹。


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                                  17楼2019-08-14 13:22
                                    3)西北品种群
                                    该品种群中,品种均起源于紫斑牡丹为父本和中原牡丹为母本的杂交后代。主要野生原种是紫斑牡丹。


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                                    18楼2019-08-14 13:23
                                      4)西南品种群
                                      在该品种群中,所有品种均是杂交起源。西南品种群主要起源于引种驯化其他品种群品种。特别是从中原和西北品种群中引进品种进行南移适应栽培。该品种群主要野生原种有凤丹、紫斑牡丹和矮牡丹。


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                                      19楼2019-08-14 13:25
                                        综上所述,在中国栽培牡丹的形成过程中,杂交占有重要的地位。四大主要品种群中,西北品种群和江南品种群遗传背景较为简单,而西南品种群和中原品种群遗传背景非常复杂。


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                                        20楼2019-08-14 13:26
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                                          21楼2019-08-14 13:27
                                            四,牡丹在国外的发展演化。
                                            牡丹不仅在中国兴盛、发展,还传播到世界各地。受国外不同的巨花意识和审美观念的影响,逐渐形成了与传统的中国牡丹不同的品种类型。特别是日本和欧美国家,不但从中国引入了许多优良的传统品种,还引走了许多珍贵的野生种类,并以此为亲本,培育出了许多新品种,其中一些品种在花色、生态习性及应用方面都是目前我国所欠缺的。


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                                            22楼2019-08-14 13:29
                                              1,日本牡丹品种群
                                              中国牡丹于唐朝开元年间(约公元8世纪)向外流传,最早东渡日本。日本原本没有野生牡丹分布,中国牡丹(包括栽培品种和野生原种)是日本牡丹形成和发展的根本。到17~18世纪中期,日本通过实生苗选育进行品种改良,渐渐形成了符合日本民族审美心理并适应日本风土条件的日本牡丹品种群。日本牡丹具有以下特点:(1)花形扁平、松散,多为单瓣和半重瓣,花形演化程度低,即使是重瓣品种也具正常的雌雄蕊,结实性较强。(2)花瓣质地厚,色泽纯净而鲜艳,花色齐全,一些黄色和黑色的品种十分著名。(3)花茎挺直向上,花头无下垂下弯、叶里藏花现象。此外,还有许多切花及冬季开花的寒牡丹品种,其牡丹盆栽和促成抑制栽培的技术也较先进。著名的品种有'八千代椿'、'初乌'、'金阁'、'金帝'、'岛大臣'等等。


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                                              23楼2019-08-14 13:30
                                                20世纪中期,日本首先将牡丹和芍药杂交成功,这一远缘杂交的后代被称作'Itohhybrid'即'伊藤**',目前已形成了一定的数量和规模。据染井孝熙的《牡丹与芍药》一书记载,日本现有牡丹栽培品种312个,其中日本品种211个。日本牡丹由于先进的栽培技术和科学的管理,其声誉和竞争力在国际市场上都名列前茅。


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                                                24楼2019-08-14 13:31
                                                  2,欧洲
                                                  欧洲于18世纪引入中国的牡丹,JosephBanks把牡丹引入了英国丘园,自此,中国牡丹在欧洲传播开来。19世纪80年代,分布于我国云南等地的紫牡丹和黄牡丹在法国引种成功。Mlemonine等人将其作为亲本,于1900年前后培育出世界上第一批黄颜色的品种,其花色鲜艳具光泽,与中国淡黄色的品种很不相同,这些品种被命名为'lemonie'系品种,其中著名的有'Al1ce Harding'和℃hromate1la'等。


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                                                  25楼2019-08-14 13:31
                                                    3,美国
                                                    从19世纪开始,美国陆续从欧洲和日本引入中国牡丹,到20世纪逐渐兴盛起来。A.RSaunders教授及其助手以从日本引入的牡丹品种及从英法引入的黄牡丹、紫牡丹为亲本,培育出了一系列金黄、杏黄、紫黑、猩红及棕色的品种,极大地丰富了牡丹的花色,但花形多为单瓣和半重瓣,中国传统牡丹中常见的楼子亚类的各种花形则很少。其中著名的品种有'金色年华'、'黑海盗'、'宴会'等等。


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                                                    26楼2019-08-14 13:32
                                                      综上所述,可见牡丹的野生原种在牡丹的新品培育中,起着极其重要的作用。所有野生牡丹都为中国特有,必须要加以严格保护。


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                                                      27楼2019-08-14 13:34
                                                        觉得有必要再说说凤丹。凤丹是最主要的药用牡丹和油用牡丹,是生产丹皮药材的重要来源。现在大量种植的凤丹都是野生原种凤丹(杨山牡丹)的直系后代。
                                                        凤丹长势快,枝干挺拔粗壮高大,适应性强,比较抗湿热。相比其他中原野生种(中原牡丹、紫斑牡丹、矮牡丹和卵叶牡丹)来说更能适合南方的生长环境。


                                                        但由于众所周知的原因,凤丹收到了不公正的待遇。
                                                        “凤丹本无辜,只因宿大蠹。也是一仙子,奈何被人污。”


                                                        在栽培牡丹中,含有凤丹血统的品种,相对不含凤丹血统的品种更能抗湿热些,也更能比较快的适应南方的气候生长环境。


                                                        比较出名的双腰,“金腰楼”与“玉腰楼”的父本野生原种就是凤丹。
                                                        复色“岛锦”也比较适应南方的湿热环境,注意观察,岛锦的枝干形态等明显含有凤丹的影子。


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                                                        28楼2019-08-14 13:37


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                                                          来自Android客户端30楼2019-08-14 14:03
                                                            再次学习了!谢谢


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                                                            来自Android客户端31楼2019-08-14 16:02