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简谈脊椎动物的演化及各类群关系

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几张原始有颌类镇楼。






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来自Android客户端1楼2017-12-25 10:47
    二楼自占


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    来自Android客户端2楼2017-12-25 10:48
      目前关于脊椎动物的分类流传了若干个版本,其中最为混乱的主要集中在基干的类群,也就是各种无颌类和鱼类,本帖将针对现有的研究整理现存脊椎动物各演化支的系统发生关系,并提及部分相关的灭绝类群,大致理清较著名类群的亲缘关系和演化概况。


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      来自Android客户端3楼2017-12-25 11:07
        在当前的脊椎动物演化树中,最原始的类群是现存的七鳃鳗类,关于七鳃鳗楼主了解并不多(估计也没什么人关注),所以就简单介绍一下然后发几张图。我们都知道七鳃鳗是很原始的脊椎动物,没有上下颌,得名于七对鳃。从形态来看,七鳃鳗身体细长,没有成对偶鳍但不同部位的鳍已经有分化(比如有两个背鳍)。关于七鳃鳗有意思的一点是七鳃鳗初生的幼体鱼成体很不一样,发育中有变态过程,值得一提的是幼体的变态在基干脊椎动物当中非常常见,现存类群中最典型的是辐鳍鱼类,在一些原始的四足动物(现代两栖类)发育过程中也能看到变态现象。七鳃鳗最初的幼体称为沙隐虫,很多方面都与原始脊索动物文昌鱼有些相似,比如潜沙习性(记得曾有学者认为潜沙习性是脊椎动物起源和演化的关键)和未分化的鳍褶(所有鳍连在一起,有些像海口鱼那样的形态)。现存七鳃鳗仅有一个目。附一堆七鳃鳗的图










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        来自Android客户端4楼2017-12-25 11:38
          七鳃鳗的形态模式图和头部解剖结构,第三张有幼体的模式图




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          来自Android客户端6楼2017-12-25 14:00
            七鳃鳗比较确定的化石记录开始于泥盆纪晚期,但在那之前也有可能属于七鳃鳗类的物种,下面的图分别是泥盆纪的七鳃鳗化石以及志留纪和泥盆纪可能属于七鳃鳗类的脊椎动物复原图。另外曾经有研究认为寒武纪的海口鱼属于七鳃鳗类。




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            来自Android客户端7楼2017-12-25 14:03
              由于帖子更新慢,欢迎各种相关主题的补充哈


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              来自Android客户端13楼2017-12-25 22:38
                接着开更,承接上次更新的内容。


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                来自Android客户端16楼2017-12-26 13:59
                  说到海口鱼,尽管曾被个别研究分到七鳃鳗类中,主流分类还是将海口鱼放在昆明鱼科,考虑到海口鱼已经被宣传得很多了,楼主反其道而行之,先从昆明鱼开始宣传。既然身在同一科,昆明鱼显然跟海口鱼很像,不过有个明显而关键的区别在于腹侧鳍,这可能是脊椎动物当中最早的偶鳍,而基本上偶鳍只有有颌类和被认为与有颌类相关的类群才有,昆明鱼的腹侧鳍可能代表了脊椎动物鳍的早期分化,现代很多辐鳍鱼类的初生幼体也会经过连成一体的鳍(鳍褶)逐渐分化成各鳍的发育阶段。昆明鱼的其他特征包括鳍无鳍条,体表无鳞片和盔甲,鳃囊为半鳃结构,鳃囊可能与围鳃腔相连,躯干有二十五个双V字型肌节。






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                  来自Android客户端17楼2017-12-26 14:13
                    昆明鱼得到的宣传力度赶不上海口鱼也许是有原因的,因为据我了解昆明鱼只发现了一件标本,而海口鱼发现了更多标本,了解也更透彻些,既然是已知最早的脊椎动物,脊椎的结构自然尤为重要,不妨与现存最原始的脊椎动物圆口纲(关于圆口纲和盲鳗的问题将在介绍完昆明鱼科之后解释)做个比较:盲鳗没有真正的脊椎,而七鳃鳗在脊索上方有弧片状的脊椎,而海口鱼在脊索周圈出现了环状的脊椎,起到了支持保护的作用(如果我没理解错的话,脊椎最初出现在脊索背面而随着进化逐渐包裹住脊索)。从脊椎的形态结构来看,海口鱼比盲鳗和七鳃鳗更为进步,除此之外,海口鱼鳃骨的结构以及鳃裂的数目,位置和结构都更接近于有颌类,显示这一类群可能与有颌类有一定联系。海口鱼头部前方有一个鼻孔,后面连接成对的嗅囊,两侧具有外露的眼睛,眼睛后面可能有听觉器官,但是海口鱼还没有眼眶骨骼,所以并不具有真正的软骨质头骨。除此之外,海口鱼还保留有极端原始的特征——具有重复的多对性腺,这又是现存脊椎动物所没有的原始特征。





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                    来自Android客户端18楼2017-12-26 18:02
                      昆明鱼科除了耳材村海口鱼,丰娇昆明鱼之外还有一个名声小得多的物种——长吻钟建鱼,在一处发现了百余枚海口鱼标本的地层发现了五枚体型细长的原始脊椎动物标本,也就是长吻钟建鱼。直接搬论文截图了。






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                      来自Android客户端22楼2017-12-27 19:38
                        顺便附海口鱼描述的部分原文。





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                        来自Android客户端23楼2017-12-27 19:40
                          下一个要介绍的是盲鳗,尽管长期以来我们所接触的资料和教材都将盲鳗当做无颌脊椎动物,但其实盲鳗并没有真正的脊椎,在一些国外资料中,盲鳗是都属于脊椎动物也有争议,有时只是与脊椎动物共同作为有头类(与没有明显头部,头骨和脑部分化的原始脊索动物),然而近期的分析证据却显示盲鳗与七鳃鳗是姊妹群,二者一起构成圆口类,这也就意味着盲鳗其实是脊椎动物,只不过在进化过程中身体结构变得越来越简单,连脊椎等关键的识别特征都消失了。现在的情况是形态学证据认为盲鳗不属于脊椎动物,而分子证据支持圆口类,有趣的是国内分类很早就采用了圆口类(用法是圆口纲,不过现在更倾向于把盲鳗独立成纲,而把圆口类作为一个演化支)这一分类。盲鳗的“原始”特征包括没有真正的皮肤,没有结构复杂的眼睛,仅有不能处理图像的眼点,当然还有没有脊椎,盲鳗已经具有软骨质头骨,不过围绕脑部的部分是纤维鞘构成的。此外盲鳗是雌雄同体的,不过雌性和雄性的性腺不是同时成熟。盲鳗的头部具有三到四对触须和类似牙齿的角质结构,尽管没有颌骨,盲鳗有横向的可以伸缩的突起结构来拖拽食物,盲鳗的牙齿长在两对板状的软骨上。值得一提的是,盲鳗虽然原始,幼体发育中却不经过变态。可能是由于太过特殊而分类位置不确定,盲鳗很少(也可能没有)出现在脊椎动物的系统发生研究中。





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                          来自Android客户端28楼2017-12-29 12:43
                            这里要提的是如果盲鳗确实属于脊椎动物,那么很多看起来原始的特征其实到反而是特化的,比如脊椎退化消失,眼睛的退化或许还有皮肤的退化等,由于跟七鳃鳗构成姊妹群,我们并不能说盲鳗比七鳃鳗更原始,甚至从很多方面来说七鳃鳗可能特化更少,更接近最早的脊椎动物。


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                            来自Android客户端30楼2017-12-29 12:48
                              做个预告从七鳃鳗和盲鳗口中的结构我们不难发现,没有颌骨不代表不能咬东西,之前介绍的七鳃鳗在前方细小牙齿的后面有看起来像软体动物颚片和环节动物颚的结构,盲鳗口中也有辅助咀嚼的器官,而之后的内容中,有一类脊椎动物将这一点发挥到了极致。


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                              来自Android客户端31楼2017-12-29 17:01
                                接着预告,下面这张复原图中的原始脊椎动物看起来似乎并没有什么特别,然而当这家伙张口捕食的时候你就不会这么想了。这一类群可能拥有脊椎动物除了颌骨以外最强大的用于撕咬和咀嚼的器官,而且样貌比很多科幻片中的怪物还要奇特,生动地证明了现实比想象更加荒诞。






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                                来自Android客户端36楼2018-01-02 00:00
                                  在古生代地层中,一类形似动物牙齿的微体化石时常被发现,人们曾争论过这些化石究竟是什么,环节动物牙齿?软体动物齿舌?或是什么动物形状特殊的骨骼?也许是由于谜团太多,就连这些化石的名字都有很多不同的版本,牙形石,牙形刺,牙形动物等等,光是常用的中文名就有八种之多。很长一段时间里牙形石的真实身份都是一个谜,直到完整的化石被发现,连我自己都很容易忽略,寒武纪的脊索动物都能留下完整的化石,牙形石为什么就不行呢?牙形石动物的是一类原始的脊椎动物,具有很大的眼睛,口位于眼睛下方,身体细长类似七鳃鳗,鳍有鳍条但没有偶鳍,而最引人注目的牙形化石其实是这类动物咀嚼器官的组成部分,称为牙形石分子(element)。目前已经有十一件保留身体部分的牙形石化石被发现,这些标本口中有十五个(多数)或十九个牙形石分子构成的两侧对称的结构,这些分子之间以复杂的方式互相连接,绞合和运动,是颌骨出现之前脊椎动物最高效的捕食工具,能将猎物粉碎。也许正因为这样的优势,牙形石类动物存活了三亿多年之久。不少牙形石都可以作为特定地层的指示化石,先来欣赏下形态各异的牙形石分子。








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                                  来自Android客户端37楼2018-01-03 09:55
                                    牙形石分子的绞合和运动模式图




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                                    来自Android客户端39楼2018-01-03 10:02
                                      牙形石的全貌到底是什么样呢?除了之前的Promissum之外,楼主还找来一些复原图。










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                                      来自Android客户端43楼2018-01-04 10:23
                                        牙形石的分类位置大致在与七鳃鳗差不多或者比七鳃鳗进步一些的地方,值得一提的是牙形石不仅能竞争最早的脊椎动物,还存活过了二叠纪大灭绝,前后生存了三亿多年,最终在三叠纪大灭绝中覆灭,顺带一提软体动物头足纲的直角石亚纲等一些曾经很成功的古生代类群也是在三叠纪大灭绝中彻底灭绝的。实际上尽管物种灭绝的比率赶不上上一次大灭绝,三叠纪大灭绝的灾难规模是十分巨大的,并且对应了泥盆纪以后最严重的全球缺氧事件,这一点比二叠纪大灭绝还要严重。


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                                        来自Android客户端44楼2018-01-04 14:35
                                          在巢湖安琪虾的粪便化石内发现的牙形石不仅首次证明了袋头类节肢动物与牙形石的捕食关系,也侧面反应牙形石类动物直到二叠纪大灭绝之后都还算繁荣。发现安琪虾的地层处于早三叠纪的第一个阶印度阶,是目前最早的三叠纪动物群,以早期鱼龙类巢湖龙而闻名,其中还有巢湖龙分娩时的化石(图二),事实上三叠纪印度阶的开始(也就是古生代与中生代的分界线)就是以牙形石Hindeodus parvus的出现为标志。图五的红色方框里是安琪虾粪便中的牙形石,图六是不知道是不是发现于这一地层的一件牙形动物标本。







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                                          来自Android客户端45楼2018-01-06 11:49
                                            关于牙形石再多说一点,回头看看镇楼图我们会发现不少古生代复原图中其实都能看到牙形石的身影,结合丰富的化石我们不难想象,牙形动物是古生代到三叠纪很多动物群常见的背景动物,而且牙形石可能也代表了脊椎动物第一次演化辐射。


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                                            来自Android客户端48楼2018-01-09 08:25
                                              在牙形石之后,另一类脊椎动物开始了多样化的进程,而且这类脊椎动物标志着一个开始——进步脊椎动物进入了一个披盔戴甲的阶段,也就是传统上说的甲胄鱼类。其实所谓甲胄鱼并非一个自然的类群,可以这样说,有颌脊椎动物就是从这些甲胄鱼类当中演化而来。


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                                              来自Android客户端49楼2018-01-09 08:32
                                                关于无颌脊椎动物的分类曾有过很多不同的方案,比如将建立无颌纲并将各类群作为亚纲,或七鳃鳗与盲鳗独立成纲,而化石种类归类于鳍甲鱼(形)纲和头甲鱼(形)纲,或者将七鳃鳗归入头甲鱼纲等等,然而随着越来越多化石的发现和更完善的分类学研究,过去的鳍甲鱼纲和头甲鱼纲也逐渐被拆分。


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                                                来自Android客户端50楼2018-01-09 08:42
                                                  由于一些种类资料较少,这里暂时先介绍资料比较齐全的种类和类群。鳍甲鱼纲较早出现的类群是阿兰达鱼亚纲,这个亚纲的特点是头部盔甲向后延伸的背板和腹板,而侧面的盔甲并未延长,方便连接鳃的管道与外界相连。名声最大的阿兰达鱼其实资料并不是很多,我们知道阿兰达鱼头部盔甲的表面有一些疙瘩状的结节,另外其头部的三对点如同另外三对眼睛。而在另一科的Sacabambaspis资料更为详细,这一物种的头部装甲具有装饰过一般的图案,并且侧面有泪滴状的结节。眼睛位于头部两侧,中间可能是一对鼻孔,实际上目前鳍甲鱼纲的化石还未发现明确的外鼻孔痕迹,在头甲后方的身体被细长的环带状鳞片包裹,化石清楚的保留了侧线,不过也没什么奇怪的毕竟更原始的七鳃鳗和盲鳗也有侧线。Sacabambaspis的完整的头骨显示,虽然没有颌骨,这一物种的口中具有近六十排骨质(应该是软骨构成的)结构,使得口腔及咽可以高效伸缩来进食。由此可见,虽然没有牙齿或咀嚼器官的证据,鳍甲鱼纲的取食能力仍然比通常想象中要强得多。阿兰达鱼亚纲出现于奥陶纪早期,大约四亿八千万年前,消失于奥陶纪中晚期,大约四亿五千五百万年前。Sacabambaspis与阿兰达鱼复原图



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                                                  来自Android客户端52楼2018-01-09 12:49
                                                    补充些阿兰达鱼亚纲的资料,这一类群似乎都分布于南半球,是最早拥有完整头骨的脊椎动物。头甲的背板平而腹板鼓起,背板前段有一对孔洞可能是淋巴管,眼睛也位于背板前端,有硬化的巩膜环围绕。鳃孔小而众多,排列成一条分隔背板和腹板的线,口的腹唇有小的板状装甲。尾巴可能是下歪形并且呈矛状,体表有杆状鳞片,皮内成骨由无细胞骨构成并且有不含象牙质的结节。图为Sacabambaspis的化石及尾部的一些研究。




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                                                    来自Android客户端53楼2018-01-09 13:56
                                                      @472787035


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                                                      来自Android客户端54楼2018-01-09 18:44
                                                        与阿兰达鱼亚纲相对应的,鳍甲鱼纲还有一个更进步,多样性更高的亚纲——异甲亚纲,包括三个目,其中较著名的是星甲鱼目和异甲目。星甲鱼目较早和原始,典型特征包括巨大的头甲,像阿兰达鱼一样由背甲和腹甲两部分构成,十对鳃孔排列在背甲边缘,眼睛与鳃孔平齐。背甲与腹甲均由无细胞骨(一类在甲胄鱼当中常见的结构)构成,装饰有牙本质(齿质)形成的结节,结节呈蘑菇状,外面覆盖着厚厚的釉质层。背甲上有纵向的冠饰,尾巴上覆盖着大量多边形的鳞片。星甲鱼目的内部解剖结构目前仍无从了解,但背甲的凹槽里有线状的感觉器官。星甲鱼目物种集中在北美洲,化石数量巨大,生存年代从奥陶纪中期直到奥陶纪结束。图一为阿兰达鱼(左)和星甲鱼(右)对比,图二为星甲鱼复原图。




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                                                        来自Android客户端55楼2018-01-13 22:59
                                                          这里纠正一个概念,异甲亚纲的范围,之前所提到的包含星甲鱼目的概念为Heterostracomorphi,而还有一个范围更小的类群Heterostraci(除去星甲鱼目和另一个资料不多的目),两个概念都被当做亚纲使用,通常所说的异甲亚纲指的是后者,这也是鳍甲鱼纲出现最晚,多样性最高的类群,这类动物的特征与其他脊椎动物明显不同。头部像之前介绍的两个类群一样,盔甲分为背甲和腹甲两部分,在原始类群中,头部盔甲由细小的鳞甲镶嵌式拼接而成,而在进步类群中背甲与腹甲均愈合成一整块。在鳍甲鱼目当中,鳃板(覆盖鳃的板)向后延伸成翼状的结构,鳍甲鱼纲因此得名(鳍甲鱼直译应该叫翼甲鱼)。异甲亚纲的身体鳞片在脊椎动物中尤为特殊,其中不同物种的鳞片形态和模式也有很大差异,鳞片分为三层,由牙本质和盾质(绵马素?一种鳍甲鱼纲和花鳞鱼纲特有的物质)构成,其中中间一层具有蜂巢状的空腔。异甲亚纲出现于志留纪早期,在泥盆纪末期随着大灭绝而消亡。









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                                                          来自Android客户端56楼2018-01-20 15:14
                                                            由于异甲亚纲的多样性比较高,而楼主在帖子中的介绍内容已经比预想中详细了很多,所以对于异甲亚纲的内容只选择部分有代表性的目来简要介绍。其中一个有特色的目是杯甲鱼目,这个目的物种大多是形态扁平的底栖动物,一些种类甚至被认为埋栖在浅海的泥沙中。个别种类背甲后方有个短而钝的刺状突起。这一类群不少物种都与后面要介绍的一类脊椎动物有着相似的形态。








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                                                            来自Android客户端57楼2018-02-03 10:59